УДК 595.76
ЖУКИ НАДСЕМЕЙСТВА CURCULIONOIDEA (COLEOPTERA) КОМПЛЕКСНОЙ ПОЛУПУСТЫНИ В СВЯЗИ С ИЗМЕНЕНИЕМ КЛИМАТА СЕВЕРНОГО ПРИКАСПИЯ
© 2011 г. О. А. Хрулёва1, Ю. И. Чернов1, Б. А. Коротяев2, Т. В. Питеркина1
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: lsdc@mail.ru 2Зоологический институт РАН, С.-Петербург 199034, Россия e-mail: korotyay@rambler.ru Поступила в редакцию 1.09.2010 г.
В пустынных и степных местообитаниях комплексной полупустыни Северного Прикаспия выявлены более чем двукратные различия числа обитающих в травостое видов жесткокрылых надсемей-ства Curculionoidea (33 и 75, соответственно) в "сухую" (1972—1974 гг.) и "влажную" (2003—2005 гг.) фазы изменений климата. Наиболее стабильные позиции в населении сохранили степные многояд-ные долгоносики подсемейства Entiminae (Otiorhynchus velutinus, Euidosomus acuminatus, Omias verruca, O. rotundatus) с весенним периодом активности имаго. Эти виды — основные доминанты весенних группировок в 1970-х и в 2000-х гг. Практически все долгоносики, обилие которых резко изменилось, относятся к специализированным фитофагам с пиком активности имаго в летнее время. В 2000-х гг. в условиях повышенного увлажнения резко снизилась численность пустынно-степных видов из числа основных доминантов пустынных группировок (Phacephorus nebulosus, Metadonus anceps и особенно Ptochus porcellus). У ряда степных видов (Phyllobius brevis, Trachyphloeus amplithorax, Ar-chaeophloeus inermis, Stenopterapion tenue, Sitona inops, S. longulus, виды рода Tychius) численность возросла, особенно у представителей последних трех родов, питающихся на люцерне Medicago romanica (обилие этого растения заметно увеличилось во "влажную" фазу климата). Предполагается, что подобные изменения (ослабление позиций наиболее ксерофильных пустынно-степных компонентов фауны Curculionoidea и увеличение доли мезофильных видов) носят циклический характер.
Ключевые слова: Curculionoidea, Прикаспийская низменность, комплексная полупустыня, фауна, население травостоя, изменения климата.
Джаныбекский стационар Института лесоведения РАН (49°24' с.ш. и 46°48' в.д.) является модельной территорией, на которой, начиная с 1950-х гг., ведутся комплексные исследования целинной глинистой полупустыни и искусственных лесных насаждений. Большую роль в сообществах членистоногих этого района играют долго-носикообразные жуки (Арнольди и др., 1971; Чернов, Руденская, 1975; Всеволодова-Перель, 2002; и др.). Материалом для этой статьи послужили сборы жуков, проводившиеся на территории стационара с 30-летним перерывом. Разделяющий их период совпал с заметным увеличением уровня атмосферного увлажнения (Линдеман и др., 2005; Сапанов, 2007; и др.). Основная задача статьи — сравнительный анализ фауны и населения долгоносикообразных жуков комплексной полупустыни на фоне произошедших в изучаемом районе изменений климата.
РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Стационар располагается на бессточной морской аккумулятивной равнине хвалынского воз-
раста, которая занимает большую часть Прикаспийской низменности в пределах Волго-Ураль-ского междуречья (Доскач, 1979). Вследствие бессточности и засоленности Джаныбекская равнина, несмотря на ее северное положение, является наиболее аридной частью полупустынных ландшафтов Северного Прикаспия. В некоторых современных геоботанических работах этот район относят к подзоне опустыненных степей степной зоны (Сафронова, 2002, цит. по: Новикова и др., 2004). Основную часть ее территории (85— 90%) занимает межпадинная равнина с хорошо развитым микрорельефом, в формировании которого важную роль играла роющая деятельность грызунов (Абатуров, 1985, 2010). Перераспределение осадков по элементам микрорельефа определяет значительную пестроту почвенно-раститель-ного покрова: сочетание пустынных, полупустынных и степных элементов, образующих трехчленный солонцовый комплекс (Каменец-кая, 1952; Роде, Польский, 1961; и др.). На микроповышениях представлена растительность пустынного типа, характеризующаяся высокой ксе-рофитностью и солевыносливостью, длительным
периодом вегетации, низкой продуктивностью (фоновые виды Artemisia pauciflora, Kochia prostra-ta, Salsola laricina). На склонах микроповышений со светло-каштановыми почвами представлены типчаково-ромашниковые сообщества полупустынного типа (Tanacetum achilleifolium — Festuca valesiaca). Растительность микропонижений ("западин") относится к степному типу (преобладают дерновинные злаки и разнотравье, среди которых фоновыми являются Festuca valesiaca, Stipa capil-lata, St. lessingiana, Galium ruthenicum, Medicago romanica). Ассоциации степного типа развиты и в более обширных понижениях ("падинах") глубиной до 1 м и площадью 2—3 га. Они занимают 10— 15% площади всей территории и в результате дополнительного поступления влаги за счет стока атмосферных вод с окружающей межпадинной равнины обычно имеют наилучшую влагообеспе-ченность.
Метеорологические условия района исследования характеризуются значительной межсезонной изменчивостью. Климаграммы в засушливые годы приближаются к климаграммам условий пустыни, а влажных лет — к условиям разнотравных степей (Гордеева, 1959). От погодных условий сезона (и в первую очередь — от влагообеспеченно-сти) зависит и динамика растительности. В наиболее контрастные по условиям увлажнения сезоны отмечены резкие изменения продуктивности основных эдификаторов, которые тесно связаны с их реакцией на влагообеспеченность и особенностями конкурентных отношений (Оловянни-кова, 2004).
На межсезонные флуктуации климата в Северном Прикаспии накладываются многолетние циклические колебания, которые проявляются в чередовании периодов подъемов и спадов атмосферного увлажнения (Роде, 1959; Динесман, 1960; Линдеман и др., 2005; Сапанов, 2007; и др.). Засушливый период пришелся на конец 20-сере-дину 80-х гг. XX в., затем климат стал более влажным (увеличилось количество летних осадков) и более теплым за счет повышения зимних температур. Это, в свою очередь, привело к частым зимним оттепелям с образованием впоследствии ледяных корок, что коренным образом изменило водный режим почв и характер распределения талых вод. Повышение увлажнения отразилось на уровне грунтовых вод (он поднялся на 2 м). Повторное изучение растительного покрова в начале 2000-х гг. на тех же участках солонцового комплекса, что и в 1950-х гг., выявило существенные изменения в составе доминантов растительного покрова. Оно проявилось в усилении позиции мезофильных и мезоксерофильных видов растений, угнетении некоторых ксерофильных элементов, а также увеличении сходства видового состава пустынных и степных ассоциаций (Новикова и др., 2004, 2005). В пустынных ассоциациях
микроповышений отмечено резкое изменение продуктивности отдельных доминантов растительного покрова (Сапанов, Сиземская, 2010). Есть также указание на резкое снижение в 2000 гг., по сравнению с 1960-ми и 1980-ми гг., численности членистоногих (в том числе и личинок долгоносиков) в почвенном населении пустынных группировок (Всеволодова-Перель, Колесников, 2010).
Сборы долгоносикообразных жуков проводились в двух наиболее контрастных по почвенно-растительным характеристикам элементах солонцового комплекса — пустынных ассоциациях на микроповышениях и степных — в западинах. В 1972—1974 гг. материал собран Ю.И. Черновым в ходе изучения населения хортобионтных членистоногих (Чернов, Руденская, 1975). Первый этап исследования проводился в конце "сухой" фазы климата, к тому же первый год сборов (1972) был катастрофически сухим, что очень заметно сказалось на продуктивности растительного покрова (Оловянникова, 2004). Второй период сборов (О.А. Хрулева и Т.В. Питеркина, 2003-2005 гг.) пришелся на "влажную" фазу климата. При этом летний сезон 2003 г. отличался повышенной влажностью, что, по-видимому, еще больше усилило различия между полученными выборками. Таксономическая обработка материала по жукам надсемейства Curculionoidea проведена Б.А. Ко-ротяевым. В настоящей работе использованы только данные по укосам, собранные в оба периода исследований по единой методике (Чернов, Руденская, 1970) и в сходные сроки сезона. Весенние сборы в 1970-х гг. проводились в период с 21 апреля по 2 июня (36 укосов по 25 взмахов, собрано 1065 жуков); в 2000-х гг. — с 22 апреля по 25 мая (172 укоса, собрано 1470 жуков). Летние укосы в 1970-х гг. — с 9 июня по 11 августа (65 укосов, 371 жук); в 2000-х гг. — с 22 июня по 10 августа (176 укосов, 1438 жуков). Помимо энтомологического кошения в 2000-х гг. применялись также учеты ловушками Барбера и сборы на отдельных растениях. Однако, судя по полученным данным (см. табл. 1), метод энтомологического кошения в этих природных условиях позволяет выявить основное ядро фауны Curculionoidea (доля видов, учтенных укосами, составила 77% от их общего числа). Сравнение структуры доминирования населения долгоносиков проводилось с помощью пятибалльной ограниченной сверху логарифмической шкалы относительного обилия видов (Пе-сенко, 1982). Классификационные процедуры выполнены графическим методом с использованием индекса сходства Чекановского—Сёренсе-на. Сведения по ландшафтно-зональному распределению и трофическим связям взяты из следующих работ: Медведев, 1954; Арнольди, Юнатов, 1969; Арзанов, 1990, 1990а; Коротяев и
Таблица 1. Видовой состав СигсиИопсМеа местообитаний с естественной растительностью в окрестностях Джаныбек-ского стационара в 1970-х и 2000-х гг.
Семейство, подсемейство, вид Трофическая группа Ландшафтно- зональная группа Биотопический комплекс 1972-1974 гг. 2003-2005 гг.
Микроповышения Западины Падины Микроповышения Западины Падины
Urodontidae
Bruchela orientalis StrejCek Кр Пст Р - К + - - -
B. schusteri Schilsky Кр Ст Р - - - - К К
B. parvula Mötsch. Кр Ст Р - - - + К К
B. muscula Daniel Кр Ст Р - - - - - К
Apionidae
Taphrotopium steveni Gyll. Сл Пст Ст? - - - К - +
Diplapion sareptanum Desbr. Сл Ст ? - - - К - -
Ceratapion gibbirostre Gyll. Сл П Р - - - - К К
Stenopterapion tenue Kby. Бб П Лст - - К + К К
Protapion filirost
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.