ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 7, с. 841-856
УДК 599.592/599:599.322/.324
ЗИГО-МАССЕТЕРНАЯ КОНСТРУКЦИЯ У ГРЫЗУНОВ (ТИПОЛОГИЧЕСКИЙ, АДАПТИВНЫЙ И КЛАССИФИКАЦИОННЫЙ АСПЕКТЫ)
© 2014 г. Е. Г. Потапова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: lena-potapova@yandex.ru Поступила в редакцию 27.03.2013 г.
Рассмотрены разные аспекты разнообразия зиго-массетерной структуры. Обсуждается новый, отличный от классического, способ ее типизации, основанный на комбинации разных вариантов строения латерального и медиального массетера. Выделенные на этой основе типы зиго-массетер-ной структуры отражают не только ее морфологическую структурированность, но и ее генезис в конкретных группах. Продемонстрирована взаимосвязь выделенных типов конструкции и возможные пути их трансформации. Проанализирована роль адаптивной и филогенетической составляющих в становлении разнообразия данной структуры. Продвинутые типы зиго-массетерной структуры представляют собой функционально равноценные варианты развития базовой адаптации грызунов. Их более высокая эффективность в грызении проявляется только при сравнении с генерализованным (протрогоморфным) вариантом. Сравнивать продвинутые типы конструкции между собой по их адаптивной и функциональной значимости в обобщенном виде нельзя. Такое сравнение может быть проведено только для конкретных групп, по отношению к конкретной адаптации и при анализе челюстного аппарата как целостной системы. Проведенное исследование показало, что разнообразие челюстного аппарата, выраженное комплексно, с учетом специфики зиго-массетерной структуры и нижней челюсти, хорошо согласуется с представлениями о филогении группы. За единственным исключением, все группировки грызунов с разным направлением трансформации челюстного аппарата оказались монофилетическими. Несоответствие теоретически ожидаемого разнообразия зиго-массетерной конструкции ее наблюдаемому абсолютному единообразию в одной из базальных клад свидетельствует о генетически закрепленной "морфологической потенции", сложившейся в процессе исторического развития этой группы, которая однотипно развертывалась во всех ее ветвях.
Ключевые слова: череп, зиго-массетерная структура, типология, адаптации, систематика грызунов.
DOI: 10.7868/S0044513414070149
Более чем полуторавековой интерес к изучению зиго-массетерной структуры обусловлен, прежде всего, тем, что ее разнообразие послужило основой подотрядной классификации грызунов (Brandt, 1955). Термин "зиго-массетерная структура" применяется для описания характера крепления к черепу передних частей жевательного мускула и особенностей строения связанных с ними костных образований (прежде всего, скулового отростка челюстной кости maxillare). Разнообразие данной структуры у грызунов обусловлено развитием базовой адаптации этой группы, связанной со специализацией в грызении, и проявляется в разных способах продвижения жевательного мускула на корень скуловой дуги. Морфологическое разнообразие зиго-массетерной конструкции иерархически структурировано и легко поддается типологическому описанию.
Различия в строении рострального отдела черепа у белок, мышей и дикобразов, связанные с особенностями крепления жевательного мускула к роструму, были описаны задолго до Бранта (например, в работах Уотерхауза Waterhouse, 1839, 1848). Однако Брант (Brant, 1855) впервые использовал типологию данной конструкции в качестве одного из ключевых критериев деления отряда грызунов на три подотряда Sciuromorphi, Hystricomorphi, Myomorphi (Brant, 1855), названия которых созвучны с названиями типов зиго-массетерной структуры. Начавшаяся с тех пор дискуссия по вопросу о том, "есть ли подотряды у грызунов" и соответствуют ли они трехчленному делению отряда в брантовском понимании, не прекращается и по сей день (например, Simpson, 1945, 1961; Wood, 1955, 1958, 1959; Carleton, 1984; McKenna, Bell, 1997; Carleton, Musser, 2005; Hau-
tier, 2008 и мн. др.). За это время система Rodentia существенно видоизменилась, прежде всего, в связи с развитием концептуальных основ систематики, а также в связи с появлением новых материалов и новых методов исследования. Но и сейчас можно сказать, что макросистема отряда все еще разработана неудовлетворительно.
Оценка значимости типологии зиго-массетер-ной структуры для классификации грызунов на протяжении этого времени менялась от признания ее основным критерием группировок подот-рядного ранга до отрицания правомочности ее применения в этом качестве. Несмотря на это, разнообразие данной структуры остается одним из ключевых морфологических критериев, на которых строится макросистема грызунов (наряду с планом строения нижней челюсти и коренных). Ее строению посвящено большое число специальных публикаций (например, Wood, 1955, 1958, 1959, 1965; .Eastman, 1982; Wahlert et al., 1993; Рос-солимо и др., 2001; Maier et al., 2002; Hautier et al., 2008 и мн. др.), однако вопросы, связанные с ее типизацией, адаптивной и классификационной (филогенетической) значимостью, актуальны и по сей день. Некоторые из них со временем не только не были разрешены, но стали еще более запутанными.
Цель данной работы — рассмотреть вышеназванные аспекты разнообразия данной конструкции и проанализировать возможный путь ее развития у грызунов, исходя из представлений о филогении группы, основанных на молекулярно-генетических реконструкциях. Данная работа основана на результатах многолетнего изучения черепа грызунов, начатого в 1974 г. под руководством Н.Н. Воронцова, научные интересы которого в тот период охватывали и закономерности морфологической эволюции адаптивных систем, и филогению и систематику конкретных групп млекопитающих.
Строение зиго-массетерной структуры было проанализировано нами у представителей практически всех рецентных семейств грызунов (по классификации Павлинова, 2006): Aplodontidae, Sciuridae, Gliridae Castoridae, Heteromyidae, Geomyidae, Anomaluridae, Pedetidae, Sminthidae, Zapodidae, Allactagidae, Dipodidae, Cardiocrani-idae, Rhizomyidae, Spalacidae, Calomyscidae, Cricetidae, Sigmodontidae, Nesomyidae, Arvicol-idae, Platacantomyidae, Muridae, Gerbillidae, Ereth-izontidae, Caviidae, Agoutidae, Chinchillidae, Ctenomyidae, Petromuridae, Bathyergidae, Diato-myidae, Ctenodactylidae. Большинство сциуро-гнатных грызунов на уровне рода изучены практически в объеме мировой фауны. Челюстной аппарат у них был проанализирован в целом, включая костно-мышечный и зубной отделы. У гистрикогнатных грызунов был рассмотрен только череп. Мышечная система детально изучена
только у лаонастеса (Laonastes aenigmamus, Diato-myidae) и гунди (Ctenodactylus gundi, Ctenodactylidae).
ТИПОЛОГИЯ ЗИГО-МАССЕТЕРНОЙ СТРУКТУРЫ
Разнообразие строения рострального отдела черепа в месте крепления передних частей жевательного мускула определяется развитием и характером прохождения этого мускула. Оно проявляется в форме и размерах скулового отростка челюстной кости pr. zygomaticus ossis maxillare, образующего передний корень скуловой дуги, а также в размерах, положении и форме проходящего через его основание подглазничного отверстия for. infraorbitalis (рис.1, 2).
Поскольку именно характер экспансии мускула на рострум определяет структурное разнообразие данного отдела, в классической типологии в качестве единственного критерия для выделения типов выбрано положение массетера относительно скулового отростка maxillare. Согласно этому критерию, вариантов расположения мускула может быть только три: снаружи, изнутри или с обеих сторон отростка одновременно. Им соответствуют три продвинутых типа зиго-массетерной структуры: гистрикоморфный, если мускул, как у дикобразов, расположен изнутри отростка и выходит на рострум через подглазничное отверстие; сциуроморфный, если он, как у белок, проходит только снаружи отростка; и миоморфный, если он, как у мышей, охватывает отросток с обеих сторон. Впоследствии был описан четвертый, генерализованный, тип, названный протрогоморфным, который характеризуется тем, что массетер крепится к скуловому отростку снизу и на рострум не выходит (рис. 1, 2).
Однако не всегда можно определить реальное положение мускула (например, на ископаемом материале). Поэтому на практике ключевыми критериями идентификации типовой принадлежности становятся детали строения скулового корня: а именно, положение массетерной площадки и размеры подглазничного отверстия, поскольку считается, что размеры отверстия определяются только тем, проходит через него мускул (отверстие крупное) или нет (отверстие маленькое). В действительности, однозначной связи между размерами окна и прохождением через него мускула нет. Разрастающийся мускул проходит через отверстие тогда, когда оно оказывается по ходу движения мускула. Мускул может выходить на рострум даже через маленькое отверстие (как у некоторых соневых) или оставаться на верхнем крае крупного отверстия (как, например, у некоторых Graphiurus, Sicista или некоторых Glirinae). Впрочем, это не опровергает предположения, что увеличение размеров подглазничного отверстия
Протрогоморфный
Гистрикоморфный
Миоморфный
Сциуроморфный
Рис. 1. Типы зиго-массетерной конструкции (классическая схема). По: Romer, 1945, с изменениями. Сплошная линия -латеральный массетер m. masseter lateralis, прерывистая — медиальный m. mass. medialis.
может быть обусловлено именно разрастанием массетера с внутренней стороны скулового корня, однако показывает, что оно не обязательно связано с выходом мускула на рострум.
По названным выше критериям два типа зиго-массетерной структуры характеризуются маленьким подглазничным отверстием и массетерной площадкой, расположенной на нижней (протрогоморфный) или на боковой (сциуроморфный) стороне скулового отростка; два других типа — крупным отверстием и массетерной площадкой, расположенной на нижней (гистрикоморфный) или на боковой (миоморфный)стороне отростка (рис. 2).
Следует заметить, что классическая типология учитывает только положение массетерной площадки на скуловом отростке (снизу или сбоку), но не учитывает те различающиеся структур
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.