ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, том 87, № 1, с. 90-103
УДК 599.323.4
ЗИГО-МАССЕТЕРНАЯ КОНСТРУКЦИЯ У ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ ХОМЯКОВ CRICETINAE (RODENTIA) И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС CRICETULUS KOZLOVI SATUNIN 1902
© 2008 г. В. С. Лебедев1, Е. Г. Потапова2
Зоологический музей МГУ, Москва 125003, Россия e-mail: wslebedev@mail.ru 2Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия e-mail: egpotapova@sevin.ru Поступила в редакцию 13.09.2006 г.
В пределах группы Cricetinae реализованы две тенденции развития зиго-массетерной конструкции. Одна (миоморфная) связана с развитием киля массетерной площадки, вторая (псевдосциуроморф-ная) - с его редукцией, приводящей к тому, что массетерная площадка становится похожей на таковую у беличьих, а именно, плавно переходит по верхней ветви корня скуловой дуги на рострум. Псевдосциуроморфный путь является проявлением свойственной палеарктическим хомякам специфики, которая независимо реализована в нескольких родах этого семейства (Phodopus-Allocricetu-lus-Mesocricetus). Показано, что формирование псевдосциуроморфного типа массетерной площадки (в отличие от классического сциуроморфного) сопровождается лишь незначительной экспансией musculus masseter lateralis на верхнюю ветвь (Phodopus-Allocricetulus), и только у Mesocricetus этот мускул достигает рострума. Впервые описан случай внутривидовой изменчивости в строении зиго-массетерной конструкции у серого хомячка, Cricetulus migratorius Satunin 1902, размах которой представлен полным континуумом между двумя крайними вариантами (типично миоморфным и псев-досциуроморфным) и достигает максимума в Заалтайской Гоби. Не обнаружена корреляция между изменчивостью строения массетерной площадки и изменчивостью краниометрических показателей. Обсуждается соотношение адаптивной и исторической составляющей в структуре разнообразия данной конструкции. Выделение в качестве самостоятельного вида Cricetulus kozlovi, отличительным признаком которого является псевдосциуроморфное строение массетерной площадки, признается необоснованным. Указывается, что хомячка Козлова следует рассматривать как форму C. migratorius, а не как C. (Urocricetus) kamensis.
Термином "зиго-массетерная конструкция" обозначают часть рострального отдела черепа, которая включает передний корень скуловой дуги, образованный отростком верхнечелюстной кости processus zygomaticus ossis maxillare. Ее морфологическое разнообразие связано с особенностями крепления передних частей жевательного мускула musculus masseter и проявляется в расположении и размерах массетерной площадки и подглазничного отверстия foramen infraorbitalis.
Строение зиго-массетерной конструкции давно и широко используется для построения системы и анализа филогении, прежде всего, крупных таксонов грызунов (Brandt, 1855; Tullberg, 1899; Simpson, 1945; Wood, 1955; Flynn et al., 1985; Vi-aney-Liaud, 1985; Maier, Schrenk, 1987; Яхонтов, Потапова, 1993; Россолимо и др., 2001; и др.). Его разнообразие есть результат адаптивной радиации этой группы, во многом связанной с морфо-функциональной специализацией челюстного аппарата (Wood, 1958). Однако конкретное вопло-
щение этого разнообразия в значительной мере определяется историческими причинами.
Выделяют три продвинутых типа зиго-массе-терной конструкции (Brandt, 1855; Wood, 1965; и др.), которые отражают разные пути экспансии жевательного мускула на передний корень скуловой дуги - только снаружи (сциуроморфия), только изнутри (гистрикоморфия), снаружи и изнутри одновременно (миоморфия). Соответственно, размеры подглазничного отверстия в первом случае остаются небольшими, а в двух других типах -становятся крупными. В классической трактовке миоморфный и сциуроморфный типы отличаются характером строения массетерной площадки. В первом случае она расположена только на нижней ветви корня скуловой дуги, во втором - в виде углубления плавно переходит на рострум.
Кроме классических типов, у грызунов встречаются и нетипичные варианты. Один из них представлен у соневых (Яхонтов, Потапова, 1993; Wahlert et al., 1993; Россолимо и др., 2001; Pavlinov,
Р^ароуа, 2003). Он характеризуется тем, что мас-сетер распространяется по скуловой дуге с обеих сторон, как в миоморфном типе, но при этом его боковая порция выходит на рострум, как в сциуро-морфном типе. Такой вариант получил название псевдомиоморфного. Внешне сходная конструкция отмечена и в роде Mesocricetus из подсемейства СпсеНпае (Воронцов, 1982). За исключением соне-вых ОИго1ёеа, тип зиго-массетерной конструкции постоянен внутри таксона высокого ранга (надсе-мейства или семейства). И только у хомяковых СйсеНпае изменчивость этой структуры, затрагивающая диагностические признаки типа, проявляется на низких таксономических уровнях, включая, как будет показано ниже, и внутривидовой (С migratorius).
Цель работы - выявить тенденции в развитии зиго-массетерной конструкции в подсемействе палеарктических хомяков СйсеНпае в целом и проанализировать внутривидовую и внутрипопу-ляционную изменчивость этой структуры у C. Ш1-gratorius. Это позволит 1) получить дополнительную информацию относительно внутривидовой дифференциации серого хомячка - широкоаре-ального вида со сложной структурой внутривидовых географических группировок; 2) определить диагностическую ценность строения зиго-массетер-ной конструкции в пределах исследуемой группы и на этой основе обсудить систематическое положение и ранг описанного из Китая Cricetulus kozlovi БаШтп 1902, - формы неясного таксономического статуса, одним из диагностических признаков которого указано атипичное для рода Cricetulus строение переднего отдела скуловой дуги (Арги-ропуло, 1932; Аг§угори1о, 1933), и 3) обсудить роль адаптаций на начальных стадиях внутривидовой дифференциации, поскольку обнаруженная изменчивость этой конструкции затрагивает функционально значимые параметры.
Структура внутривидовой дифференциации серого хомячка, C. migratorius, довольно запутана (Пвдопл1чко, 1928; Аргиропуло, 1932; Виноградов, Аргиропуло, 1941; Громов, Ербаева, 1995; и др.). Согласно результатам последних исследований, основанных на краниометрических и генетических данных (Лебедев, 2000; Лебедев и др., 2000, 2003), вид распадается на 5-6 аллопатриче-ских форм в ранге полувидов или групп подвидов, среди которых наиболее четко выделяются две широкоареальные формы - западная (группа подвидов phaeus) и восточная (среднеазиатская) форма, рассматриваемая как группа подвидов mi-gratorius. Кроме номинативного подвида, последняя включает формы, описанные как arenarius, isabeШnus, cinereus, caesius, ognevi. Ее ареал простирается от нижневолжского левобережья до Восточной Гоби. В свою очередь, в пределах среднеазиатской формы по данным краниометрии выделяются хомячки из Заалтайской, Южной и
Восточной Гоби, которые могли бы претендовать на особый статус в пределах вида. Чтобы подтвердить или опровергнуть это предположение, очень важны дополнительные материалы, в частности материалы по изменчивости зиго-мас-сетерной структуры, поскольку, как будет показано ниже, именно в этих районах она проявилась в максимальной степени.
Еще одна таксономическая проблема, на решение которой может пролить свет данное исследование, касается Cricetulus kozlovi. Этот вид был описан в 1902 г. Сатуниным (Satunin, 1902) по экземпляру из оазиса Са-Чжоу (Западная Ганьсу; 40°11'58" с.ш. 94°42'24" в.д.; см карту), собранному экспедицией П.К. Козлова. В качестве отличительного признака нового вида было указано, что у него нижняя ветвь скулового отростка челюстной кости имеет закругленно вырезанный передний край, и не образует угла с верхней ветвью скуловой други, которая, в свою очередь, лишена вырезки на переднем крае. Aвтоp отметил, что подобное устройство переднего отдела скуловой дуги сближает Cricetulus kozlovi (а также Phodopus roborovskii) с Mesocricetus. Вид долго оставался известен только по типовому экземпляру (ЗИН 5831). Позднее Aллeн (Allen, 1940) без достаточных оснований (и, вероятно, не видев типового экземпляра) предлагал свести его в синоним Cricetulus barabensis obscurus. Напротив, Apгиpо-пуло (1932) считал Cricetulus kozlovi "хорошим" видом, по "многим признакам резко отличным от всех представителей подрода Cricetulus". Ключевыми признаками, отличающими его от Cricetulus migratorius, он считал именно слабое развитие наружной пластинки подглазничного отверстия, а также большую длину рострума (см рис. из Argy-ropulo, 1933). Соколов и Орлов (1980) считали C. kozlovi близкой к серому хомячку формой, "видовая самостоятельность которой остается неясной". Еще одна, доминирующая в настоящее время, трактовка таксономического статуса kozlovi дана в современных сводках мировой фауны (например, Wilson, Reeder, 1993, 2005), в которых вслед за китайскими публикациями (Wang, Zheng, 1973), форму kozlovi относят к виду Cricetulus ka-mensis в качестве обособленного подвида, населяющего провинцию Ганьсу.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал получен из коллекций Зоологического музея МГУ (ЗММУ) и Зоологического института (ЗИН) PA^ Рассмотрены следующие виды: Allocricetulus curtatus (15), A. eversmani (16), Cricetulus migratorius (347/274), C. barabensis (104), C. b. pseudogriseus (21), C. longicaudatus (41), C. sokolovi (10), C. (Urocricetus) lama (3), C. (Uro-cricetus) kamensis (1), Cricetus cricetus (20), Me-socricetus auratus (15), M. brandti (5), Phodopus sun-
gorus (26), Ph. cambelli (25), Ph. roborovskii (25), Tscherskia triton (10), а также типовой экземпляр Cricetulus kozlovi. Анализ географической изменчивости зиго-массетерной конструкции серого хомячка, Cricetulus migratorius, сопровождался анализом количественных (краниометрических) показателей. Для остальных видов исследование проведено только по качественным показателям. В скобках приведены данные о количестве рассмотренных экземпляров. Первая цифра - количество экземпляров, использованных для качественного описания, вторая цифра - для количественного анализа. Для барабинского хомяка изучены три точки - из Тувы, Казахстана и Алтая. Для серого хомячка мы проанализировали одну точку из западной г
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.