ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2012, том 447, № 6, с. 682-686
^ ОБЩАЯ
БИОЛОГИЯ
УДК 591.128.3 : 599.322.2
ЗИМНЯЯ СПЯЧКА ЧЕРНОШАПОЧНОГО СУРКА MARMOTA CAMTSCHATICA С ТЕМПЕРАТУРОЙ ТЕЛА 0°C И -1°С
© 2012 г. А. И. Ануфриев, член-корреспондент РАН Н. Г. Соломонов, В. Ф. Ядрихинский, И. М. Охлопков
Поступило 08.08.2012 г.
Черношапочный сурок (Marmota camtschatica Pallas, 1811) — по размерам и массе тела наиболее крупный представитель зимоспящих беличьих. Встречается в горных системах Восточной Сибири от Баргузинского хребта до устья р. Лена и Чукотского нагорья. В горах Якутии поселения M. camtschatica доходят до 1500 м над уровнем моря, в Забайкалье до 1900 м, на Камчатке — до 1400 м. Глубина нор сурка в Якутии не превышает 120 см, а температура на уровне зимовальных камер даже летом не поднимается выше 2°С [3]. В горной системе Верхоянья зарегистрированы наиболее низкие температуры обитаемой части планеты. Так, абсолютный температурный минимум в районе г. Верхоянск составлял —67.8°C, почвенно-грунтовые условия обитания этого грызуна характеризуются наличием вечномерз-лого грунта мощностью до 500 м, с горизонтом сезонной оттайки в основном 60—100 см [6]. Зимовка и спячка сурка почти на всем протяжении проходят при низких положительных и отрицательных окружающих температурах. Экология черношапочного сурка в Якутии изучена относительно подробно [4, 7—9], имеется ряд публикаций о зимней спячке, температуре тела и уровне метаболизма [2, 5, 12]. В условиях эксперимента выполнены наблюдения за температурой тела трех черношапочных сурков в течение периода активной жизни и в спячке, при температурах среды до —8...—10°C.
Трем годовалым суркам Marmota camtschatica Pallas, 1811, отловленным сеголетками в отрогах Верхоянского хребта, в окрестностях с. Себян-Кюель и в течение года содержавшимся в виварии, в начале сентября 2010 г. внутрь брюшины были имплантированы температурные накопите-
Северо-Восточный федеральный университет им. М.К. Аммосова, Якутск
Институт биологических проблем криолитозоны Сибирского отделения Российской Академии наук, Якутск
Якутская государственная сельскохозяйственная академия
ли Э8-1922 Ь . В августе 2011 г. приборы были извлечены, одному сурку (самец № 2) после извлечения микрочипа вновь имплантирован новый датчик, который был извлечен в мае 2012 г. Приборы в течение года находились внутри брюшной полости (у сурка № 2 почти 2 г.), при этом не отмечено каких-либо отрицательных воздействий на животных. Режим измерений температуры был непрерывным с частотой регистрации 1 раз в 60 мин. Обработку данных проводили с использованием стандартного пакета программ М8-Бхее1. Проанализировано около 30 тыс измерений температуры тела и около 10 тыс измерений температуры среды в помещении, где проходила спячка животных. В период активной жизни сурков содержали на улице в клетках-террариумах на территории вивария ИБПК СО РАН, г. Якутск при естественных для данной местности температуре и фотопериоде. В сезон спячки в зимовальном помещении моделировались температурные условия, сходные с природными, в коренных местообитаниях животных. В первый год наблюдений температуру среды в сезон зимней спячки понизили с низких положительных значений в феврале до —8°С, во время второй зимовки также в феврале понизили до —10°С.
Зимняя спячка у сурков в условиях эксперимента заканчивается в конце апреля. Температура тела животных после спячки постепенно возрастала, в мае среднесуточная температура была уже на относительно высоком уровне (табл. 1). С мая по август среднесуточная температура тела поддерживалась на максимальном годовом уровне, в сентябре начиналось ее снижение. Температура тела сурков в летние месяцы относительно высока на всем протяжении суток. Перед началом спячки температура тела была относительно высока лишь в течение 8—10 ч. Изменялся графический характер зависимости, происходило реверсирование графика суточной температуры тела у осеннего зверька, связанное с изменением его суточного ритма. Черношапочные сурки в естественных
* Подробное описание прибора и его основные характеристики можно найти на сайте www.e1in.ru.
ЗИМНЯЯ СПЯЧКА ЧЕРНОШАПОЧНОГО СУРКА 683
Таблица 1. Среднесуточная температура тела °С, черношапочных сурков (№ 1, 2) в течение года
Период Параметр С? № 1 С? № 2 2010/2011 г. С? № 2 2011/2012 г. ?
Август п М ± т Мт-Мах 401 (36.09 ± 0.050) 33.5-38.5 401 (36.61 ± 0.049) 31.0-38.5 343 (36.48 ± 0.052) 30.5-38.5 377 (37.01 ± 0.059) 33.5-39.5
Сентябрь п М ± т Мт-Мах 330 (35.30 ± 0.067) 32.0-37.5 330 (36.12 ± 0.058) 32.5-38.0 722 (34.89 ± 0.058) 22.5-37.5 330 (36.11 ± 0.045) 34.0-38.0
Октябрь п М ± т Мт-Мах 744 (27.85 ± 0.35) 7.5-36.5 744 (34.75 ± 0.093) 21.5-38.0 744 (22.41-0.42) 6.5-37.5 744 (29.94 ± 0.29) 10.5-38.5
Ноябрь п М ± т Мт-Мах 720 (10.14 ± 0.32) 4.0-36.0 720 (16.74 ± 0.36) 8.0-37.0 720 (7.30 ± 0.28) 1.0-35.0 720 (11.91 ± 0.31) 6.0-37.0
Декабрь п М ± т Мт-Мах 744 (6.80 ± 0.29) 1.0-35.5 744 (10.92 ± 0.29) 4.5-36.5 744 (3.39 ± 0.28) -0.5...-35.0 744 (9.91 ± 0.33) 3.5-36.5
Январь п М ± т Мт-Мах 744 (3.72 ± 0.28) 0.0-36.0 744 (5.43 ± 0.27) 1.0-36.0 744 (2.028 ± 0.27) -1.0...-35.0 744 (4.68 ± 0.23) 0.5-35.5
Февраль п М ± т Мт-Мах 672 (2.37 ± 0.25) 0.0-35.0 672 (3.92 ± 0.31) 0.5-35.5 696 (1.94 ± 0.28) -1.0...-35.0 672 (4.53 ± 0.32) 0.5-35.5
Март п М ± т Мт-Мах 744 (7.93 ± 0.43) 0.0-35.0 744 (5.30 ± 0.33) 1.0-35.5 744 (2.92 ± 0.30) -0.5...-35.5 744 (4.74 ± 0.30) 0.5-36.0
Апрель п М ± т Мт-Мах 720 (21.89 ± 0.53) 3.0-39.0 720 (20.10 ± 0.55) 4.0-39.0 720 (12.81 ± 0.55) 0.5-38.5 720 (21.12 ± 1.04) 1.5-38.5
Май п М ± т Мт-Мах 744 (36.40 ± 0.038) 33.0-38.5 744 (37.40 ± 0.035) 35.0-39.5 567 (36.47 ± 0.023) 34.5-38.0 744 (37.08 ± 0.033) 34.5-39.5
Июнь п М ± т Мт-Мах 720 (36.51 ± 0.033) 32.5-38.5 720 (37.35 ± 0.029) 35.0-39.0 720 (36.97 ± 0.039) 33.5-39.5
Июль п М ± т Мт-Мах 744 (36.56 ± 0.032) 34.0-38.5 744 (37.23 ± 0.029) 35.0-39.5 744 (37.44 ± 0.041) 34.0-40.5
Примечание. п - число измерений .
условиях в период зимовки до 250—270 суток проводят в норе, переходят к норной жизни во второй половине сентября, выходят на поверхность почвы со второй половины мая [7]. Первые понижения температуры тела у сурков отмечены в конце сентября. Температура тела снижалась до 32—34°С.
В первой половине октября в ночные часы температура тела доходила до 13°С на фоне резкого снижения среднесуточной температуры тела. Этот период, с конца сентября до середины октября, в сущности, уже является началом зимней спячки. Зверьки становятся малоподвижными, большую часть суток проводят в состоянии сна, в позе, свернувшись "калачиком": голова прижата к задним ла-
пам, а хвост закрывает голову. Начало спячки характеризовалось относительно кратковременными, постепенно нарастающими понижениями температуры тела. "Глубокая" спячка с продолжительными (до 6—8 сут) периодами гипотермии наступала в начале ноября (рис. 1). Усредненная температура тела одного из сурков на протяжении сезона зимней спячки изменялась следующим образом (°С): сентябрь 35.30 ± 0.067, октябрь 27.85 ± 0.35, ноябрь 10.14 ± 0.32, декабрь 6.80 ± 0.29, январь 3.72 ± 0.28, февраль 2.37 ± 0.25, март 7.93 ± 0.43, апрель 21.89 ± 0.53. У двух других сурков температура тела изменялась сходным образом. Наиболее низкие температуры тела в первый год наблюде-
Температура, °С
-12_I_I_I_I_I_I_I_
17.09.2010 09.12.2010 02.03.2011 25.05.2011 16.08.2011 08.11.2011 30.01.2012 22.04.2012 07:00:01 14:00:01 23:00:01 07:00:01 15:00:01 23:00:01 07:00:01 15:00:01
Рис. 1. Динамика температуры тела у сурка-самца (№ 2) на протяжении 22 мес.: 1 — температура тела; 2 — температура среды во время спячки.
ний — до 0°С отмечены у крупного самца (№ 1) с января по март. У самца № 2 и самки в этот период температура тела опускалась до 0.5°С. При периодических пробуждениях температура тела животных повышалась до 35—36°С, пробуждения занимали относительно непродолжительное время. Вполне возможно, что периферические части тела у черношапочных сурков имели температуру (под кожей и конечности) ниже нуля, в периоды, когда температура в полости тела опускалась до околонулевых значений. При наблюдении за температурой тела сурка № 2 в зимний период 2011/2012 г. установлено, что при снижении температуры среды ниже —8°С температура тела понижалась до значений ниже 0°С. В течение четырех месяцев температура сурка в периоды гипотермии была ниже 0°С. Минимальные значения до —1°С отмечены в периоды с наиболее низкими температурами среды (январь—февраль). В декабре и марте минимальные температуры были —0.5°С. При этом отмечено изменение ритма спячки сурка по сравнению с предыдущим годом. Это выражалось в уменьшении продолжительности периодов гипотермии в спячке при температурах ниже —8°С. На протяжении циклов спячки температура тела животных поддерживалась на относительно по-
стоянном уровне, зависящем от температуры окружающей среды.
В наших экспериментах максимальная продолжительность периодов оцепенения у сурков составляла соответственно у самцов 458, 447, у самки 439 ч, или 19.1, 18.6 и 18.3 сут (рис. 2). Наиболее продолжительные интервалы гипотермии отмечены с ноября по март, когда температура окружающей среды находилась в диапазоне от 2°С до —4...—6°С. При более низких температурах продолжительность периодов гипотермии уменьшалась. У самца № 2 зимой 2011/2012 г. в целом период спячки был продолжительнее (более 6 мес.). Длительность пробуждений составляла 5.7% от времени спячки. Средняя продолжительность периодов гипотермии была почти на 30% выше, чем в предыдущем году, что может быть связано с ростом животного, увеличением размеров и массы тела. При снижении температуры среды ниже — 8°С продолжительность периодов гипотермии уменьшалась до 10—12 сут, но после повышения температуры среды — вновь возросла до 12—15 сут.
В целом черношапочный сурок, спячка которого практически на всем ее протяжении проходит при низких положительных и отрицательных температурах среды, успешно приспособился к
ЗИМНЯЯ СПЯЧКА ЧЕРНОШАПОЧНОГО СУРКА
685
Длительность периодов, ч
Число периодов, шт.
Рис. 2. Число и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.