ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 3, с. 268-271
= РЕЦЕНЗИИ =
ЗЛОБИН Ю.А. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ, ТОЧКИ РОСТА: МОНОГРАФИЯ. СУМЫ: УНИВЕРСИТЕТСКАЯ КНИГА,
2009. 263 с.
© 2010 г. Б. М. Миркин1, Л. Г. Наумова2
1Институт биологии УНЦ РАН 450054 Уфа, Проспект Октября, 69 2Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы 450000 Уфа, ул. Октябрьской революции, 3а e-mail: geobotanika@rambler.ru
Поступила в редакцию 03.09.2009 г.
Популяционная экология растений (далее ПЭР) как "растительный вариант" популяционной экологии начала формироваться в 1950-е годы благодаря исследованиям Т.А. Работнова. Работы его английского коллеги Харпера (Harper, 1977)1 появились значительно позже. На основе представлений Т.А. Работнова, пропагандистом которых стал А.А. Уранов, сформировалось научное направление "онтогенетической" ПЭР, которое развивали ученики Уранова - Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова, Л.А. Жукова и др., а также их украинские коллеги - К.А. Малиновский, И.В. Ца-рик, В.В. Кричфалуший, Г.Г. Жиляев и др. Примерно в эти же годы Ю.А. Злобин (также прямой ученик А.А. Уранова) создал альтернативное "виталитетное" направление ПЭР и разработал целостную систему теоретических концепций и методов изучения популяций растений (Злобин, 1989, 1992, 1993, 1996, и др.), что выдвинуло его в число лидеров отечественной ПЭР.
Незадолго до распада СССР Ю.А. Злобин начал работать в Сумском сельскохозяйственном ин-те (ныне Сумской национальный аграрный ун-т), где продолжил исследования по проблемам ПЭР. Рецензируемая монография подводит итог этим исследованиям. Иллюстрации, которые использовал Ю.А. Злобин при обсуждении вопросов теории и методики ПЭР, включили результаты исследований его украинских учеников - Е.С. Кирильчук, Е.М. Тихоновой, Л.Н. Бондаревой и др.
Предваряя общую оценку рецензируемой монографии, отметим, что автор хорошо владеет литературой (включая зарубежную). Это позволило
1 Работы, цитируемые в монографии, в список литературы к
рецензии не включены.
ему встроить свои представления в контекст современной популяционной экологии.
В книге 12 глав, "Предисловие" и "Заключение". Глава 1 "Популяционный уровень организации живой материи" (разделы "Популяции как форма существования видов живых организмов", "Что значит быть растением", "Что такое фито-популяция", "Категории фитопопуляций", "Признаки популяций растений") вводит читателя в круг основных понятий ПЭР. Можно согласиться с автором в его критике понятия "элементарная демографическая единица", которое предложено Л.Б. Заугольновой, так как этот новый термин мало что добавляет к понятию фитопопуляции как основной единицы биологической иерархии растений. По мнению рецензентов, в этой главе есть два дискуссионных положения.
Во-первых, это предлагаемое автором понятие "популяционная система", в которую кроме растений включаются гетеротрофы (бактерии, грибы, животные) и условия среды. Эта консорция (данный термин Злобин не использовал) тесно связана с растениями-конкурентами, без которых представить себе "популяционную систему" невозможно. Стало быть, в новом термине нет необходимости, вполне достаточно уже вошедших в лексикон экологии понятий "сообщество" и "биоценоз".
Во-вторых, вызывает неудовлетворение определение ценопопуляции как закономерно повторяющейся, занимающей определенную территорию совокупности особей одного вида, "... которая находится в пределах того или иного синтаксона, формируется под влиянием однородных фитоценотических условий и одинаково на них реагирует" (с. 19). Рецензенты полагают,
что ценопопуляцию следует связывать с конкретным фитоценозом, а с синтаксоном как совокупностью сходных (по-разному на разных синтак-сономических уровнях) фитоценозов может быть связан только тип ценопопуляций (теоретически возможна даже иерархия типов ценопопуляций).
В главе 2 "Особи растений - структурные единицы популяций" 10 разделов: "Предпосылки возникновения внутрипопуляционного разнообразия особей", "Онтогенетические тактики", "Биоразнообразие особей растений в популяциях", "Модули, генеты, раметы", "Клоны", "Счетная единица в популяционной экологии", "Качественные и количественные признаки особей", "Целостность особей растений", "Изменчивость и пластичность", "Самоподдержание в популяциях растений". Последний раздел включил четыре подраздела - "Половая репродукция", "Распространение семян и почвенные банки семян", "Прорастание семян", "Вегетативное разрастание и размножение". В этой главе особенно полно проявились качества Ю.А. Злобина как ученого и педагога с энциклопедической научной эрудицией и умением "упаковывать" большой теоретический материал в строгую логическую систему. В центре главы стоит таблица 2.1. "Основные морфометрические параметры и формулы для их вычисления", которая уже публиковалась ранее в его других работах и остается на сегодняшний день самой полной системой морфометрических параметров оценки состояния популяций. Более 20 параметров объединены в четыре группы: метрические морфометрические, аллометрические морфометрические, динамические метрические, динамические аллометрические.
Что касается главы 3 "Продукционный процесс в популяциях" (разделы "Лист", "Полог листьев", "Фотосинтез - световое воздушное автотрофное питание растений", "Оценка продукционного процесса", "Популяционный уровень продуктивности", "Продуценты в пищевых пирамидах"), то, по мнению рецензентов, она является излишней, так как включает изложение соответствующего раздела физиологии растений.
В главе 4 "Популяционная плотность" (разделы "Популяционные поля", "Численность особей в популяции", "Плотность", "Мощность популяции") Ю.А. Злобин предостерегает от соблазна поиска универсальных законов, которые могут объяснить плотность популяций в любых условиях. Со ссылкой на В.М. Остапко (2005), он пишет: "У каждой популяции есть свой предел плотности, который определяется емкостью среды для этой популяции. Разным этот предел явля-
ется и для растений разных жизненных форм. И даже у одного и того же таксономического вида растения в разных его популяциях плотность может быть существенно различной. Она может колебаться в широких пределах - от нескольких штук до нескольких сотен и даже тысяч особей на квадратный метр. Во многих случаях популя-ционная плотность выше в популяциях, расположенных в центральной части ареала данного вида и снижена в периферической зоне ареала и у видов с дизъюнктивными ареалами" (с. 76).
В этом контексте автор критически оценивает и "всеобщие" законы, такие, как "закон 3/2" (соотношение занимаемой особью площади и ее размера) и "правило Сукачева" (в условиях загущения однолетники развиваются ускоренно, а многолетники - замедленно).
После краткой главы 5 "Пространственная организация популяций" (разделы "Горизонтальная структура - типы распределения и размещения особей", "Вертикальная структура", "Территориальная организация популяций") автор в главе 6 переходит к обсуждению широкого круга вопросов структуры популяций (разделы "Основные понятия структурного популяционного анализа", "Генетическая структура", "Половая структура", "Возрастная структура", "Онтогенетическая структура", "Виталитетная структура", "Основы методики изучения структуры популяций"). Ю.А. Злобин подчеркивает, что гетерогенность популяций повышает их внутрипопуляционное биологическое разнообразие, полноту использования ресурсов среды и устойчивость. Подробно рассматриваются вопросы построения возрастных, онтогенетических и виталитетных спектров. В таблице 6.6 указано более 20 авторов публикаций с результатами виталитетного анализа популяций. В их ряду, безусловно, особое место занимает Г.Г. Жиляев (2005, см. Ишбирдин и др., 2007), который сумел объединить виталитетный и онтогенетический подходы, в результате чего получил интересные выводы по популяционной биологии травянистых многолетников Карпат.
При оценке описанных в монографии методов построения виталитетного спектра популяций трудно удержаться от одного замечания. Автор склонен нарушать принцип Бритвы Оккама и "творит сложность без надобности". Он предложил простой и эффективный подход для выделения классов виталитета особей в популяции путем деления диапазона ранжированного ряда признаков на три части, каждая из которых включает особи одного класса виталитета (то, что главный признак виталитета - вес растений, сомнений не
270
МИРКИН, НАУМОВА
вызывает). Однако, кроме того, Злобин описывает "умопомрачительный" метод поиска "детерминирующего комплекса признаков для оценки виталитета" с использованием корреляционного и факторного анализов. Этот метод предложен уже много лет назад, однако ни автором, ни его последователями никогда не использовался...
Глава 7 - "Популяции споровых растений" (разделы "Лишайники", "Высшие споровые растения"), глава 8 - "Агропопуляции" (разделы "Структура агрофитоценозов", "Популяции культурных растений", "Сегетальные популяции", "Управление популяциями культурных и сорных растений"). Содержание обеих глав полезно для исследователей популяций споровых растений и пашенной растительности.
В главе 9 "Динамика популяций" (разделы "Сущность и формы динамики популяций растений", "Математическое моделирование динамики популяций", "Демографические таблицы", "Компьютерное моделирование динамики популяций", "Выживаемость", "Флюктуационная и сукцессионная динамика популяций", "Разнообразие динамических процессов в популяциях растений разных жизненных форм") автор предостерегает от увлечения математическими моделями. Так, он пишет: "При использовании математических моделей роста популяций, а их, кроме рассмотренных, современными исследователями предложено достаточно много, следует иметь в виду, что все они исходят из серьезных упрощений закономерностей популяционной жизни растений. В них допускается, что все особи в популяции одинаковы по строению и свойствам, рост популяции находится в линейной зависимости от ее начальной плотности, реакция на изменение плотности в популяции происходит мгновенно. Реально в природных популяциях ни одно из этих д
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.