научная статья по теме ЗНАЧЕНИЕ КОНКУРЕНЦИИ ЗА ОПЫЛЕНИЕ В ФОРМИРОВАНИИ СТРУКТУРЫ КОМПЛЕКСА ЭНТОМОФИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ Биология

Текст научной статьи на тему «ЗНАЧЕНИЕ КОНКУРЕНЦИИ ЗА ОПЫЛЕНИЕ В ФОРМИРОВАНИИ СТРУКТУРЫ КОМПЛЕКСА ЭНТОМОФИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ»

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 74, № 6, с. 434-449

УДК 581.162.3:582.893

ЗНАЧЕНИЕ КОНКУРЕНЦИИ ЗА ОПЫЛЕНИЕ В ФОРМИРОВАНИИ СТРУКТУРЫ КОМПЛЕКСА ЭНТОМОФИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ

© 2013 г. Г.М. Длусский

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет 119992 Москва, Ленинские горы

e-mail: dlusskye@mail.ru Поступила в редакцию 05.03.2013 г.

Многие виды энтомофильных растений имеют широкий круг опылителей, причем одни и те же насекомые посещают цветки многих растений. Конкуренция за опыление приводит к тому, что снижается семенная продуктивность конкурирующих видов. Однако существует целый ряд приспособлений, позволяющих растениям снизить интенсивность конкуренции. Можно выделить несколько групп (субкомплексов) растений, отличающихся по доминированию различных групп опылителей: мийофильный (доминируют мухи из надсемейства Muscoidea), сирфидофильный (доминируют мухи из семейства Syrphidae), психофильный (доминируют дневные бабочки), канта-рофильный (доминируют жуки), неспециализированный и специализированный мелиттофильные (доминируют шмели). Принадлежность растений к тому или иному субкомплексу определяется главным образом строением цветков и соцветий. Обсуждаются способы механической и аттрактивной изоляции, определяющие ограничение состава опылителей. Снижение конкуренции у растений, обладающих сходными спектрами опылителей и входящих в один субкомплекс, происходит главным образом за счет изоляции в пространстве или за счет различий во времени цветения.

Коадаптация (взаимное приспособление) энтомофильных растений и их опылителей - один из самых ярких примеров коадаптивной эволюции. Начиная с классических работ Ч. Дарвина, А. Уоллеса и Ч. Робертсона, проблема коадапта-ции покрытосеменных растений и опыляющих их животных привлекает внимание исследователей. К настоящему времени появилось большое количество работ, описывающих удивительные взаимные приспособления растений и их опылителей - насекомых, колибри, летучих мышей. Но при этом особое внимание уделялось узкоспециализированным растениям, имеющим очень ограниченный круг опылителей. Гораздо меньше внимания уделяется растениям с широким кругом опылителей. В то же время в лесах умеренной зоны такие растения, наряду с растениями, специализированными к опылению шмелями, составляют основной фон. Даже в одной местности число видов опыляющих их насекомых составляет десятки. Так, например, в окрестностях пос. Торма в Эстонии нами зарегистрировано на купыре (Anthriscus sylvestris) 145, на сныти (Ae-gopodium podagraria) - 137, на розовом осоте (Cirsium arvense) - 88, на короставнике (Knautia

arvensis) и болотной герани (Geranium palustre) -по 75 видов опыляющих эти растения насекомых. При этом одни и те же виды опылителей являются общими для разных видов растений.

Эффективность конкуренции энтомофильных растений за опылителей была показана как на специализированных видах, опыляемых немногими животными (Waser, 1978; Campbell, 1985), так и на растениях с широким спектром опылителей (Багдасарова и др., 1993; Длусский, Лаврова, 1994; Brown et al., 2002). Во всех изученных ситуациях конкуренция приводила к заметному снижению семенной продуктивности растений. Выявлено два механизма конкуренции. В одних случаях конкуренты обладают примерно одинаковой привлекательностью для опылителей, но сходство в составе опылителей приводит к тому, что происходит напрасная трата пыльцы, остающейся в цветках видов-конкурентов. В других случаях один из конкурентов является более привлекательным для опылителей, которые перестают посещать цветки других видов, что в свою очередь приводит к снижению семенной продуктивности последних (Campbell, Motten, 1985; Длусский, 1998; Brown et al., 2002). Таким обра-

зом, возникает закономерный вопрос - как могут сосуществовать в одном биоценозе растения, имеющие широко перекрывающийся состав опылителей? Для решения этого вопроса необходимо многолетнее изучение структуры опыления всего комплекса совместно цветущих энтомофильных растений, относящихся к разным таксонам.

Изучению этой проблемы и были посвящены наши работы, которые проводились в 1982-1985 и 2003 гг. на Звенигородской биостанции (ЗБС) Московского государственного университета (Одинцовский р-н Московской обл.), в 19881993 гг. в лесничестве Мурру (окрестности пос. Торма Йыгеваской волости Эстонии) и в 2001-2005 гг. в Валдайском национальном парке (ВНП) (окрестности д. Новотроицы Валдайского р-на Новгородской обл.). Основным объектом наших исследований был комплекс энтомофильных растений, опыляемых широким кругом опылителей, относящихся к разным таксономическим группам (двукрылые, перепончатокрылые, жуки и бабочки). Все эти растения являются массовыми в лесных и луговых биогеоценозах таежной зоны. Кроме того, в 2001-2003 гг. в ВНП и на ЗБС изучались опылители растений верховых болот. В первую очередь изучали массовые виды травянистых растений и кустарничков, на которых зарегистрировано около 90% антофильной мезофауны. Основным методом исследований были учеты на постоянных трансектах кормящихся на цветках насекомых. По возможности все учеты проводились в стандартных условиях -в первой половине дня (11-13 ч), при солнечной погоде и температуре около 20 оС. Одновременно изучалась динамика цветения массовых видов энтомофильных растений и строение их цветков и соцветий.

СТРУКТУРА КОМПЛЕКСА ЭНТОМОФИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ С ШИРОКИМ КРУГОМ ОПЫЛИТЕЛЕЙ

В результате многолетних исследований удалось получить достаточно полные спектры насекомых, посещающих цветки 36 видов лесных энтомофильных растений и 6 видов растений верховых болот (табл. 1). Не все посетители цветков являются опылителями. Так, например, паразитические перепончатокрылые редко несут на теле пыльцу. В ряде случаев цветки устроены так, что пыльца оставляется только на теле определенных групп насекомых (Длусский и др., 2000). В других случаях насекомые "воруют" нектар, прогрызая венчик, и при этом не каса-

ются пыльников (Длусский и др., 2005). И все же это скорее исключения, и большинство посетителей цветков одновременно являются и их опылителями.

Для оценки степени сходства в составе посетителей цветков растений мы использовали кластерный анализ. Различные методы построения дендрограмм дали сходные результаты, но наиболее четкая картина была получена при использовании метода невзвешенных парно-групповых средних (unweighted pair-group average method). При этом методе расстояние (euclidean distance) между двумя кластерами рассчитывается как среднее расстояние между всеми парами объектов в двух различных кластерах. Этот метод наиболее эффективен, когда объекты образуют отчетливые "скопления", однако в равной степени он может быть эффективно использован для кластеров, образующих "цепи". Поскольку видовой состав посетителей сильно меняется в зависимости от времени и места наблюдений, сравнение видовых спектров не имело смысла, и мы использовали групповые спектры. Всех посетителей можно разделить на группы видов, сходных по питанию, в пределах которых одни виды насекомых могут заменять другие (Длусский и др., 2002).

Сравнение групповых спектров позволило получить дендрограмму сходства различных растений по составу посещающих их насекомых (рис. 1). Как видно на дендрограмме, вся совокупность изученных видов лесных энтомофильных растений распадается на шесть кластеров, которые мы назвали субкомплексами комплекса растений с широким кругом посетителей (Длусский и др., 2002). Доли основных групп посетителей каждого вида растений представлены в табл. 2.

Мийофильный субкомплекс (I) образуют растения, наиболее привлекательные для муско-морфных двукрылых (Muscomorpha: семейства Antomyidae, Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagi-dae, Tachinidae и др.). Ядро этого субкомплекса составляют представители семейства зонтичных, имеющие очень сходный состав посетителей. Мускоморфные двукрылые составляют свыше 50% насекомых, кормящихся на цветках. Второе место по численности составляют журчалки (Syr-phidae) - от 15 до 35%. В то же время доли шмелей, одиночных пчел, жуков и бабочек не превышают 6%. Несколько особняком в этой группе стоят Ranunculus repens, Campanula patula и Geranium sylvaticum. У первых двух видов мускоморфные двукрылые (главным образом мелкие Muscidae из рода Thricops) составляют подавляющее большинство посетителей (87.5 и 98.4%). У G. syl-

Таблица 1. Изученные виды растений и объем материала

Вид растений Место сбора Длительность наблюдений, годы Число, экз.

APIACEAE

Aegopodium podagraria L. - сныть обыкновенная ЗБС, Мурру 10 S039

Angelica sylvestris L. - дудник лесной ЗБС, Мурру 9 5б20

Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. - купырь лесной ЗБС, Мурру 10 7бб4

Heracleum sibiricum L. - борщевик сибирский Мурру 5 2427

Pimpinella saxifraga L. - бедренец камнеломка Мурру 5 995

Selinum carvifolia L. - гирча тминнолистная Мурру 5 185б

ASTERACEAE

Achillea millefolium L. - тысячелистник обыкновенный Мурру б 3155

Centaurea jacea L. - василек луговой ВHП 1 390

Centaurea scabiosa L. - василек шероховатый Мурру 4 85б

Cirsium arvense (L.) Scop. - бодяк полевой Мурру, ВHП 4 2371

Cirsium heterophyllum (L.) Hill - бодяк разнолистный Мурру 1 159

Cirsium oleraceum (L.) Scop. - бодяк огородный Мурру 1 25б

Cirsium palustre (L.) Scop. - бодяк болотный Мурру, ВHП 2 3бб

Cirsium vulgare (Savi) Ten. - бодяк обыкновенный Мурру 1 52

Leontodon hispidus L. - кульбаба шершавая ВHП 2 57б

Leucanthemum vulgare (L) Lam. - нивяник обыкновенный Мурру, ВHП 4 9S3

Solidago virgaurea L. - золотарник обыкновенный Мурру 1 37

Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip. - ромашка непа- Мурру 4 112б

хучая

CAMPANULACEAE

Campanula patula L. - колокольчик раскидистый ВHП 1 125

Jasione montana L. - букашник горный ВHП 2 12SS

DIPSACACEAE

Knautia arvensis (L.) Coult. - короставник полевой Мурру, ВHП 5 2340

Succisa pratensis Moench - сивец луговой ЗБС, ВHП 5 2413

ERICACEAE

* Andromeda polifolia L. - подбел ВHП 3 231

*Chamaedaphne calyculata (L.) Moench - мирт болотный ЗБС, ВHП 3 5S

*Ledum palustre L. - багульник ВHП 1 123

*Oxycoccu

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком