ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2010, том 89, № 1, с. 18-25
УДК 576.895+591.52
ЗНАЧЕНИЕ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ (PARASITIFORMES, IXODIDAE) ДЛЯ ПОДДЕРЖАНИЯ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ ИНФЕКЦИЙ
© 2010 г. Ю. С. Балашов
Зоологический институт РАН, С.-Петербург 199034, Россия e-mail: vectors@zin.ru Поступила в редакцию 16.06.2009 г.
На примере клещей Ixodes ricinus и I. persulcatus — главных переносчиков клещевого энцефалита и боррелиозов в Евразии, рассмотрены основные постулаты учения о природной очаговости инфекций с позиций современной экологической паразитологии. Проанализированы данные о популя-ционной структуре клещей, их распространении в экосистемах, обилии, смертности на разных стадиях жизненного цикла, сезонной динамике активности, встречаемости клещей на разных видах позвоночных, взаимоотношениях между клещами и их потенциальными хозяевами, связями с возбудителями инфекций. Клещи-переносчики благодаря длительной индивидуальной долговечности и 3-6-летним срокам развития одной генерации, обеспечивают не только передачу патогенов, но и их длительное хранение и амплификацию. Несколько альтернативных путей инфицирования клещей обеспечивают обмен возбудителями между особями разных фаз развития одного поколения и между питающимися клещами разных генераций.
70 лет назад Павловским (1939) на основе изучения эпидемиологии весенне-летнего клещевого энцефалита и клещевого возвратного тифа установлено, что возбудители зоонозов могут быть естественными компонентами экосистем и могут существовать в природе без участия человека за счет циркуляции между членистоногими и дикими видами позвоночных животных. Эта общебиологическая концепция названа учением о природной очаговости болезней человека (Пав-ловский,1964).
Учение о природной очаговости болезней мультидисциплинарно и опирается на данные экологии, паразитологии, зоологии и микробиологии. Многие его первоначальные постулаты претерпели существенные изменения, но суть концепции сохранилась. За 70 лет развития учения открыты многие "новые" инфекции с природной очаговостью, детально исследовано их географическое распространение, разработана классификация природных очагов (Литвин, Ко-ренберг, 1999).
Наибольшее влияние на развитие концепции оказал быстрый прогресс экологии и особенно ее разделов об экосистемах и популяциях. Природный очаг трансмиссивной инфекции представляет сложную многочленную паразитарную систему, которая входит в состав экосистемы более высокого ранга. Эпидемические особенности трансмиссивных инфекций в значительной степени определяются типами паразитизма их переносчиков —
кровососущих членистоногих (Балашов, 2009). Существование природного очага обеспечивается многосторонними взаимодействиями популяций членистоногих-переносчиков, патогенов (микроорганизмов) и позвоночных (носителей инфекции). Каждому из основных компонентов этой триады свойственны свои реакции на среду обитании.
Степень риска инфицирования позвоночных патогенами определяется особенностями попу-ляционной структуры переносчика. Из популя-ционных параметров в циркуляции возбудителя важную роль играют суммарная численность клещей в очаге, процент инфицированных особей, обилие активных подстерегающих хозяина особей, длительность жизни голодных клещей, шансы встречи переносчиков с восприимчивыми к патогенам позвоночными.
В настоящей статье сделана попытка рассмотреть основные постулаты учения о природной очаговости инфекций с позиций современной экологической паразитологии. Мы ограничили рамки исследования рассмотрением участия лесного клеща (Ixodes ricinus) и таежного клеща (I. persulcatus) в поддержании природных очагов клещевых боррелиозов (Лайм-боррелиозов) и клещевого энцефалита. Особенности возбудителей и позвоночных носителей в природных очагах затрагиваются лишь в связи с их взаимодействиями с клещами.
Структура популяций клещей
Популяционная модель переносчика должна включать данные о распространении клещей в экосистеме, их обилии, смертности на разных стадиях жизненного цикла, сезонной динамике активности нападений, встречаемости клещей на разных видах позвоночных, взаимоотношениях между клещами и их потенциальными хозяевами, связями с возбудителями инфекций.
К настоящему времени особенности популя-ционной структуры и функционирования паразитарных систем наиболее полно исследованы для природных очагов клещевых боррелиозов и клещевого энцефалита. Эти инфекции широко распространены в лесной зоне Евразии от Атлантического до Тихого океанов. С запада на восток на фоне ландшафтных и климатических различий главный переносчик Ixodes ricinus сменяется на I. persulcatus, изменяется видовой состав позвоночных — прокормителей клещей, но сохраняются важнейшие особенности циркуляции их возбудителей. В разных частях ареала дополнительными переносчиками могут быть Ixodes hexagonus, I. trianguliceps, I. pavlovskyi, I. nipponensis.
Структура популяций клещей рода Ixodes отличается исключительной сложностью. Одна генерация состоит из 4 фаз развития (яйца, личинки, нимфы, имаго). В свою очередь, личиночная, нимфальная и имагинальная фазы разделены на стадии голодных, питающихся и напитавшихся особей. Каждая стадия развития образует отдельную гемипопуляцию, занимает свою микросреду обитания и специфично реагирует на весь набор биотических и абиотических факторов. Суммарное время питания всех 3 фаз развития видов Ixodes занимает не более 12—15 сут (по 3—6 сут у неполовозрелых особей и 6—10 сут у самок), и этими сроками ограничивается все их паразитическое существование. Непаразитический период жизни всех фаз развития может достигать нескольких лет.
Жизненные циклы и сезонность нападений на хозяев
Продолжительность жизненных циклов клещей в природе зависит от климатических особенностей региона, и в северной части их ареалов она много больше, чем на юге. Прямая зависимость сроков развития напитавшихся особей от температуры отсутствует из-за возможного возникновения диапаузы при изменениях длины светового дня, температурного режима и физиологического возраста клещей. Благодаря диапаузе клещи переживают неблагоприятные условия зимовки и достигается синхронизация активности голодных особей разных возрастных когорт.
У лесного клеща жизненные циклы в зависимости от климата могут варьировать от 3-х до 6 лет. Зимовка возможна на всех фазах развития в голодном и напитавшемся состоянии. Благодаря факультативности диапаузы в южных частях ареала развитие при благоприятных условиях может завершиться за 2 года (Randolph, 2004). На севере для завершения развития каждой из фаз может потребоваться по 2 года; наблюдается 5-6-летний цикл развития (Балашов, 1998).
В южной Европе имаго лесного клеща активны в осенне-зимне-весенний сезоны непрерывно или с кратковременным прекращением во время сильных похолоданий. В умеренном климате Западной, Центральной и Восточной Европы активность имаго возможна весной, летом и осенью. Весенний и осенний периоды активности обычно характеризуются максимумами численности, а летом возможно ее снижение. В Карелии у северной границы ареала у имаго наблюдается только один короткий весенне-летний период активности. У личинок и нимф в странах с умеренным климатом активность продолжается весь теплый сезон с разной степенью выраженности весеннего и осеннего пиков (Gigon, 1985; Gray, 1991; Craine et al., 1995; Kurtenbach et al., 1995; Talleklint, Jaenson, 1996; Randolph, 2004).
Сезонность активности регулируется морфо-генетической диапаузой на фазах яйца, напитавшихся личинок, нимф и самок. Поэтому линька напитавшихся особей происходит в основной массе во второй половине лета и осенью. Важную роль в синхронизации активности имеет факультативная поведенческая диапауза у голодных особей. Она контролируется фотопериодическими условиями и определяет соотношение между частями популяции, активизировавшимися в сезон линьки или только после зимовки (Белозеров, 1981). Благодаря поведенческой диапаузе голодные особи I. ricinus на всех фазах могут переживать до 1 года и более, тогда как сроки жизни активизировавшихся клещей около 2 мес (Gray, 1991; Randolph, 2004).
Клещ I. persulcatus в таежных лесах Восточной Европы и Азии обладает 3-6-летним циклом развития. Активность голодных имаго начинается весной сразу со сходом снега и продолжается до середины лета. Имаго происходят от нимф, перелинявших осенью прошлого года и остававшихся в состоянии осенне-зимней облигатной диапаузы. Личинки и нимфы активны на протяжении всего теплого сезона и могут активироваться сразу после вылупления из яиц или линьки во второй половине лета или после зимовки. У личинок и нимф диапауза факультативна, соответствует нормам длиннодневной фотопериодической реакции и предотвращает линьку особей, напитавшихся во второй половине лета. Напитавшиеся самки и отложенные осенью яйца не способны к
зимовке и погибают. Предполагают, что у голодных имаго поведенческая диапауза облигатна и предотвращает осеннюю активность клещей (Бе-лозеров, 1981, 1998; Коротков, Кисленко, 2001).
За 1 год у таежного клеща возможно завершение развития только 1 фазы жизненного цикла и для завершения жизненного цикла требуется не менее 3 лет. В случае повторных зимовок части личинок и нимф, наблюдающихся в условиях холодного лета, особенно в северной части ареала, жизненный цикл удлиняется до 4—6 лет. Продолжительность жизненного цикла значительно варьирует не только в разных частях ареала, но и для особей одной и той же популяции (Таежный клещ..., 1985).
Длительность индивидуальной жизни
Способность к длительному выживанию без пищи является одной из важнейшей адаптаций голодающих клещей. При низких плотностях популяций шансы встречи паразита и хозяина не велики и увеличиваются за счет длительного переживания инвазионной стадии в окружающей среде. Главными внешними факторами, ограничивающими сроки жизни голодных клещей, являются температура и влажность воздуха в их местообитаниях. В наименьшей степени устойчивы к низкой влажности нимфы и особенно личинки, а в наибольшей — имаго.
Максимальные сроки жизни голодных особей в их естественных место
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.