ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2013, № 3, с. 368-376
= ЭКОЛОГИЯ =
УДК 599.363
ЗНАЧЕНИЕ ЗАПАХА КОНСПЕЦИФИКА ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРОСТРАНСТВА ОБЫКНОВЕННЫМИ БУРОЗУБКАМИ Sorex araneus L.
© 2013 г. Ф. А. Тумасьян, Н. А. Щипанов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33
E-mail: philtum@gmail.com Поступила в редакцию 14.09.2011 г.
Рассмотрена значимость запаховых меток конспецификов для распределения обыкновенных бурозубок в пространстве. Показано наличие двух групп особей, различающихся по реакции на запах конспецифика. У особей с разной реакцией обнаружены достоверные различия в размерах посещаемого пространства, взаиморасположении участков и доле активности, совмещенной с активностью соседа. Обсуждается значение таких различий в реакции с точки зрения формирования социальной системы землероек.
DOI: 10.7868/S000233291302015X
Классические представления о социальной системе землероек Sorex основаны на экстремально высоком уровне метаболизма у этих млекопитающих (Rychlik, 1998). Действительно, земле -ройки-бурозубки обладают наиболее высоким среди наземных млекопитающих уровнем метаболизма (Vogel, 1976; Taylor, 1998). Это, в свою очередь, определяет высокие требования к обеспечению кормовыми ресурсами. По типу питания бурозубок характеризуют как "прожорливых хищников беспозвоночных" (Churchfield, 1990). Сырая масса ежесуточно потребляемых кормов обыкновенной бурозубкой составляет 140—200% их массы тела (Тупикова, 1949; Crowcroft, 1957; Юдин, 1962). Максимальное время голодания обыкновенных бурозубок, установленное в экспериментах, 8 ч (Hanski, 1994), а периодичность питания при нормальной жизни 1.5—3 ч (данные авторов). В отличие от землероек-белозубок Cro-cidura бурозубки Sorex лишены возможности пропустить время кормления, впадая в торпор (Taylor, 1998). Именно на основании такой высокой чувствительности к ограничению пищевого ресурса предполагают, что социальная система бурозубок в целом, и обыкновенных бурозубок в частности, должна быть основана на строгом тер-риториализме, поддерживаемом за счет прямых агрессивных взаимодействий (Rychlik, 1998). Действительно, агрессивность взаимодействий между особями подчеркивается многими исследователями (Crowcroft, 1955, 1957; Moraleva, 1989; Churchfield, 1990; Rychlik, 1998).
Однако прямые наблюдения в вольере показали, что зверьки охраняют не персонифицированную территорию, а лишь небольшое пространство около своего местонахождения в текущий момент (Олейниченко, 2007). Зверьки имеют вы-
сокий уровень расселения, нерезидентная составляющая примерно равна по обилию оседлому населению обыкновенных бурозубок (Щипанов и др., 2008б; 2010). Поэтому для активной охраны занимаемой территории зверьки должны были бы патрулировать участок и вступать в конфликты не только с соседями, но и с постоянно попадающими на их территорию нерезидентами. Сложный рисунок социальных взаимодействий у бурозубок, в которых прямая агрессия занимает лишь ~5% (Щипанов и др., 1998), предполагает значительную энергоемкость такой охраны. Однако известно, что среднесуточный уровень метаболизма обыкновенных бурозубок близок к максимальному, т.е. животные постоянно находятся в состоянии, близком к физиологическому пределу (Ocho-sin'ska, Taylor, 2005). Таким образом, в энергетическом бюджете этого вида не остается места для дополнительных расходов, связанных с прямой защитой всей занимаемой территории, и зверек физически не может противодействовать вселению за счет патрулирования границ.
Тем не менее очевидно, что выживание землероек-бурозубок при ограниченности пищевого ресурса, особенно зимой, когда возобновления ресурса не происходит, при переуплотненном распределении менее вероятно, чем при дисперсном. Избежать переуплотнения в отсутствие прямой охраны территории можно за счет опосредованной коммуникации, в которой у млекопитающих наибольшее значение имеют ольфакторные сигналы (Соколов, 1975, 1977; Соколов, Зинке -вич, 1986; Brown, 1999). В частности, Черчфильд (Churchfield, 1990) предполагает, что "обоняние играет важную роль в социальной жизни землероек". Это предположение основано на том, что у зверьков имеются специфические железы, выде-
ляющие сильно пахнущий секрет. Наибольшего развития достигают боковые железы, однако секрет выделяется еще и железами, расположенными на шее, под хвостом, вокруг губ, за ушами и на подошвах лап (СИигсИНеЫ, 1990).
При наблюдениях зверьков в неволе мы отмечали такое поведение, как почесывание бока, при котором секрет боковой железы неизбежно попадает на подошвы лап (Щипанов и др., 1998). Таким образом, присутствие зверька уже само по себе предполагает оставленный запах. В эксперименте землеройки-бурозубки способны обнаруживать "след" даже при однократном прохождении кон-специфика по поверхности субстрата (Тумасьян, Купцов, 2006). Является ли такой след сигналом, имеющим значение для социальной жизни землероек в природе? К сожалению, землеройки-бурозубки недоступны для прямого наблюдения. Мы провели исследование этого вопроса с использованием мечения с повторным отловом в загрязненные и дезодорированные ловушки. Дело в том, что особенностью трапиковых ловушек является их срабатывание на сам факт посещения, поэтому различия в посещаемости "чистых" (дезодорированных) и "грязных" (сохраняющих следы посещения всех особей) ловушек могут продемонстрировать значимость запаха конспе-цифика. Предполагали, что, если запах конспе-цифика влияет на частоту посещения пространства, можно будет обнаружить достоверные различия в частотах посещения дезодорированных и несущих следы присутствия конспецификов ловушек. Мечение с повторными отловами на линии позволило нам оценивать такие показатели, как активность особей, средний размер участков и их взаимное расположение. Эти параметры являются ключевыми для характеристики социальной системы землероек (ЯусЫ1к, 1998). Мы оцениваем различия этих показателей у особей с разной реакцией на дезодорированные ловушки.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Работы проводили на месте многолетних наблюдений в Старицком р-не Тверской обл. Две линии по 50 ловушек каждая были выставлены в молодом лесу, на заброшенном поле и на лугу. Расстояние между соседними ловушками на линии составляло 7.5 м, а расстояние между линиями — 350 м. Протокол отлова соответствовал методике мечения землероек-бурозубок, предусматривающей короткое время экспозиции ловушек (1.5 ч) и использование в качестве приманки (прикорма) геркулеса, смоченного нерафинированным подсолнечным маслом (Щипанов и др., 2000). Особенность наших исследований заключалась в том, что в сутки проводили только одну проверку, через 1.5 ч после настора-живания, в остальное время зверьки перемеща-
лись свободно. Приманку использовали и в "чистых", и в "грязных" ловушках. Ловушки специальной конструкции (Щипанов, 1986) были целиком изготовлены из дюраля. Их особенности — проволочный трапик и наружный фиксатор дверки, значительно облегчающие мытье и дезодорирование. Использовали два набора идентичных ловушек, которые имели собственные номера, соответствующие их постоянному месту на линии. Один набор ловушек сохранялся на месте наблюдений нетронутым, со всеми запахами, свойственными посещавшим его животным, — "грязные" ловушки. Эти ловушки были использованы для предварительного мечения на месте проведения эксперимента в течение 5 сут непосредственно перед его началом. В ходе эксперимента отловы проводили при чередовании "чистых" и "грязных" ловушек через день. "Грязные" ловушки в нерабочие сутки оставляли на их постоянных местах ненастороженными: открытыми и доступными для посещения. "Чистые" ловушки помещали точно на место "грязных", а "грязные" отодвигали в сторону на 10—15 см. После проверки эти ловушки собирали для мытья и дезодорации. "Чистые" ловушки мыли биоактивным моющим средством со щеткой, промывали чистой колодезной водой и выдерживали сутки на открытом воздухе до полного высыхания после каждой постановки.
Отловы проводили в июле и августе 2010 г., всего 24 сут (по 12 сут "чистыми" и "грязными" ловушками). Всего была помечена 131 особь (552 поимки).
Основная идеология статистической оценки — проверка соответствия симулированного ожидаемого и фактического распределений натуральных частот. Проверку соответствия проводили тестом х2. В качестве нулевой гипотезы принимали предположение о соответствии симулированных и натуральных частот. Достоверность различий позволяла отвергнуть гипотезу и, следовательно, модель, на основе которой была проведена симуляция частот. Отсутствие достоверных различий позволяло принять гипотезу, но не свидетельствовало о ее истинности. Принятую гипотезу проверяли путем сравнения параметров выборок, сформированных на ее основании, для несвязанных с моделью признаков.
При сравнении выборок использовали ¿-тест для нормального распределения и тест Манна— Уитни для непараметрических распределений. Нормальность распределения проверяли с помощью теста Колмогорова—Смирнова. Проверку соответствия накопленных значений проводили с использованием теста х2 для таблицы 2 х 2. Для характеристики выборки с нормальным распределением использовали среднее значение ±SE, для характеристики непараметрических выборок — медиану ряда.
В качестве основы для симуляции предпочтений особей к ловушкам использовали биномиальное распределение. Это обуславливалось тем, что в эксперименте особи предоставлялись две альтернативные возможности — поимка в "грязную" ловушку или в "чистую". Соотношение ло-вов в "грязную" и "чистую" ловушки при этом напрямую зависело от вероятностей поимок. Считали, что общее число ловов каждой особи происходит с вероятностью 1. Соотношение поимок в "грязные" и "чистые" ловушки зависит от вероятностей таких событий, которые в свою очередь отражают предпочтения особи к тем или иным ловушкам. Для особи с определенным числом ловов по формуле Бернулли рассчитывали вероятность получить ту или иную долю поимок в "грязные" ловушки. Эти вероятности умножали на фактическое число особей с данным числом поимок. Теоретическое распределение
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.