СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ, 2014, том 22, № 1, с. 3-30
УДК 564.171:551.736.3(470.1/.6)
ЗОНАЛЬНАЯ ШКАЛА ПЕРМСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ПЛАТФОРМЫ ПО НЕМОРСКИМ ДВУСТВОРЧАТЫМ МОЛЛЮСКАМ
© 2014 г. В. В. Силантьев
Казанский (Приволжский) федеральный университет, Казань, Россия e-mail: Vladimir.Silantiev@ksu.ru Поступила в редакцию 12.10.2012 г.
Новые сборы и ревизия коллекций неморских двустворчатых моллюсков позволили предложить зональную шкалу континентальных отложений пермской системы, основанную на видах рода Palae-omutela Amalitzky, 1891, характеризующихся закономерными изменениями строения замочного аппарата раковин. Шкала включает две параллельные зональные последовательности, базирующиеся на стратиграфическом распространении и эволюционных трендах двух морфологических ветвей рода. Зональная последовательность, основанная на развитии группы P. umbonata (обитатели подвижных вод и алевритово-псаммитовых грунтов), включает одиннадцать интервал-зон: stegocephalum, ovatiformis, umbonata, quadriangularis, krotowi, wohrmani, numerosa, ulemensis, keyserlingi, curiosa, golubevi. Зональная последовательность, основанная на развитии видов группы P. castor (обитатели спокойных вод и алевропелитовых грунтов), включает восемь интервал-зон: larae, castor, olgae, do-ratioformis, marposadica, fischeri, obunca, amalitzkyi. Предлагаемая зональная шкала сопоставлена со шкалами по остракодам, рыбам и тетраподам. Описаны новые виды Palaeomutela golubevi, sp. nov. и P. amalitzkyi, sp. nov. Приведен расширенный диагноз рода Palaeomutela.
Ключевые слова: неморские двустворчатые моллюски, зональная шкала, пермь, Восточно-Европейская платформа.
DOI: 10.7868/S0869592X14010062
ВВЕДЕНИЕ
На территории европейской части России (Восточно-Европейская и Тимано-Печорская платформы, Предуральский краевой прогиб) неморские двустворчатые моллюски широко распространены в уфимском, казанском, уржумском, северодвинском и вятском ярусах пермской системы (рис. 1). Раковины, ядра и отпечатки дву-створок часто встречаются совместно с острако-дами, остатками рыб и наземных позвоночных, т.е. с фаунистическими группами, по которым в последние годы были разработаны и/или уточнены зональные шкалы (Голубев, 2000; Molos-tovskaya, 2005; Миних, Миних, 2009; Kukhtinov et al., 2008; Newell et al., 2010).
Несмотря на широкое распространение и хорошую изученность, за последние 120 лет для рассматриваемой территории было предложено лишь несколько региональных (Амалицкий, 1892; Гусев, 1990, 1996в; Канев, 1985, 1994) и местных (Силантьев, 1996а) зональных шкал по двустворчатым моллюскам. В большинстве работ авторы ограничивались указанием комплексов видов (палеоце-нозов, сообществ, фаун), характерных для тех или
иных стратиграфических подразделений (Нечаев, 1894; Гусев, 1963, 1977а; Кулева, 1980; Силантьев, 1995, 2001; Силантьев, Куркова, 2009 и др.).
Сложность разработки зональных шкал по неморским двустворчатым моллюскам обусловлена трудностями выполнения предъявляемых к таким шкалам требований, главными из которых являются непрерывность, однозначное определение границ зон и преемственность комплексов смежных по разрезу зон (Стратиграфический..., 2006, ст. УИ.3). Причины этих затруднений связаны как со сложным строением континентальных формаций, так и с некоторыми особенностями неморских двустворчатых моллюсков, их эволюционным консерватизмом, морфофункциональ-ной изменчивостью, фациальным контролем распространения в разрезах, а также с различными подходами к систематике группы (Бетехтина, 1974; Гусев, 1990). Для решения указанных проблем была предложена единая методика изучения неморских двустворчатых моллюсков позднего палеозоя, учитывающая весь комплекс внешних, внутренних и микроструктурных признаков раковин (Силантьев, 2010).
Результаты многолетней ревизии коллекций неморских двустворчатых моллюсков из многих местонахождений, расположенных на территории России, позволяют предложить зональную шкалу по этой группе фауны. Она может быть основана только на видах рода Ра1аеоши1е1а АшаШхку, 1891, видовое разнообразие и стратиграфическое распространение которого наиболее полно отвечает требованиям Стратиграфического кодекса России (2006). В соответствии с этим, в задачи работы входили: 1) ревизия систематики рода Ра1аео-ши1е1а; 2) выявление основных эволюционных линий в его развитии; 3) анализ разрезов для установления последовательности появления видов и интервалов их распространения, 4) выбор видов-индексов, 5) комплексное палеонтологическое наполнение зон, 6) стандартное описание зональных подразделений.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Изучение неморских разрезов пермской системы рассматриваемой территории, проведенное за последние десятилетия московскими, саратовскими и казанскими геологами (Стратоти-пический..., 2001; Татарские., 2001; Сенников, Голубев, 2010 и др.), позволило собрать новые представительные коллекции неморских двуство-рок, уточнить стратиграфическое распространение родов и отдельных видов, в том числе зональных индексов. Новые стратиграфические данные были учтены автором как при ревизии собственных сборов (1990—2010 гг.), так и при переизучении монографических коллекций Э.И. Эйхвальда и В. П. Амалицкого (Санкт-Петербургский университет), А.В. Нечаева и А.К. Гусева (Казанский университет), Д.М. Федотова, Е.М. Люткевича и В.В. Погоревича (ЦНИГРМузей, ВСЕГЕИ, г. Санкт-Петербург), М.А. Плотникова и Г.П. Ка-нева (Институт геологии Коми научного центра, г. Сыктывкар), О.А. Бетехтиной (Сибирское отделение РАН, г. Новосибирск), П.А. Токаревой и Ю.С. Папина (Территориальные геологические фонды, г. Новокузнецк) и др. Из имеющихся в распоряжении данных по 900 обнажениям, содержащим слои с неморскими двустворками, подбирались разрезы или группы близко расположенных разрезов, включающих местонахождения не менее двух-трех видов-индексов.
Ревизия систематики пермских неморских двустворчатых моллюсков, и прежде всего надсе-мейства Ра1аеоши1е1о1ёеа Lahusen, 1897 и рода Ра1аеоши1е1а, проводилась автором при участии
многих коллег в течение 1994—2011 гг. Основными систематическими признаками на уровне от надсемейства до рода были приняты: строение аддукторов, лигамента, замочного аппарата раковины, ее микроструктурные и микроскульптурные особенности (Силантьев, 2010; Силантьев, Картер, 2011). На видовом уровне, наряду с традиционными внешними особенностями раковин (Амалицкий, 1892; Нечаев, 1894; Бетехтина, 1966; Гусев, 1990), использовались признаки, принятые исследователями сибирской палеонтологической школы (Бетехтина, 1974; Бетехтина, Токарева, 1988; Силантьев, Чандра, 2011): форма (тип) начальной раковины, степень аллометрии раковины, детали расположения линий роста раковины.
Морфология замочного края раковин разных видов изучалась по крупномасштабным фотографическим изображениям и изготовленным на их основе схематическим прорисовкам замков, подчеркивающим форму и расположение зубных пластин (рис. 2).
Разработка зональной шкалы заключалась в выявлении и обосновании интервал-зон, т.е. слоев, заключенных между первыми появлениями видов-индексов смежных зон в пределах непрерывной последовательности (Стратиграфический., 2006, ст. VII.4. г). При выборе видов-индексов предпочтение отдавалось наиболее распространенным и широко известным таксонам, принадлежащим предположительно одной эволюционной линии. Этим достигалось приближение выделяемых интервал-зон к филозонам.
Построение зональной шкалы велось методом "синтеза тейльзон" (Черных, 2005), включающим:
1) определение интервалов стратиграфического распространения видов (тейльзон) в разрезах;
2) суммирование этих интервалов для получения полного стратиграфического интервала биозоны;
3) определение хронологического порядка биозон;
4) выбор некоторых биозон в качестве подразделений шкалы, 5) комплексное палеонтологическое наполнение каждой зоны; 6) выбор стратотипиче-ских разрезов зональных подразделений.
При сопоставлении границ биозон по неморским двустворчатым моллюскам с региональными стратиграфическими подразделениями использовались биостратиграфические маркеры границ и зональные шкалы по остракодам, рыбам и тетраподам (Голубев, 2000; Molostovskaya, 2005; Котляр, 2008; Kukhtinov et al., 2008; Миних, Ми-них, 2009; Newell et al., 2010).
Рис. 1. Основные местонахождения неморских двустворчатых моллюсков, использованные при составлении зональной шкалы.
Цифрами обозначены осадочные пермские бассейны (по А.К. Гусев, 1977а): 1 — Печорский; 2 — Двинско-Мезенский; 3 — Волго-Уральский; 4 — Прикаспийский.
Рис. 2. Схема замочной площадки и формы зубов рода Ра1аеоши1е1а АшаШгку, 1891.
Элементы замочной площадки: Иа — передняя ветвь; Ии — умбональная область; Ир — задняя ветвь; Ир/рг — проксимальная часть задней ветви; Ир/(! — дистальная часть задней ветви. Форма и расположение зубных пластин: 1 — правильная бугорковидная однорядная; 2 — прямая пластинчатая; 3 — неправильная бугорковидная двурядная; 4 — у-об-разная; 5 — изогнутая пластинчатая; 6 — зеркально отображенная в вертикальной плоскости у-образная; 7 — Х-образ-ная; 8 — х-образная; 9 — зеркально отображенная в вертикальной плоскости у-образная с дополнительным ответвлением; 10 — зеркально отображенная в вертикальной плоскости у-образная с фрагментацией ответвления; 11 — шевроновидные; 12 — горизонтальная двурядная; 13 — горизонтальная однорядная. Элементы створки: (!ш — верхний край, ^ — лигаментная бороздка, и — макушка.
ОБЪЕМ РОДА PALAEOMUTELA И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ЛИНИИ ЕГО РАЗВИТИЯ
Род Palaeomutela Amalitzky, 1891 характеризуется униоподобной формой раковины и "поперечно неправильно зазубренным" псевдотаксо-донтным замком (Амалицкий, 1891, с. 1). Автор рода неоднократно подчеркивал изменчивость замочного аппарата Palaeomutela, приводящую к редукции зубов вплоть до их полного исчезновения у некоторых видов (Амалицкий, 1892, 1895; Amalitzky, 1892, 1895). В то же время им не были четко обозначены критерии отделения раковин палеомутел с редуцированным замком от видов других родов с беззубым замочным аппаратом. В результате предста
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.