ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 8, с. 899-911
УДК 595.713
ЗООФАГИЯ У КОЛЛЕМБОЛ
© 2007 г. Н. М. Чернова1, А. И. Бокова1, Е. В. Варшав2, Н. П. Голощапова3, Ю. Ю. Савенкова2
Московский педагогический государственный университет, Москва 129164, Россия
e-mail: mpnk@orc.ru
2Нижегородский педагогический государственный университет, Нижний Новгород 603022, Россия
e-mail: cas@nnspu.ru 3Хакасский государственный университет, Абакан 655017, Россия e-mail: Goloshapova07@mail.ru Поступила в редакцию 12.04.2006 г.
В лабораторных условиях изучали питание коллембол животной пищей, в том числе живыми нематодами и мелкими энхитреидами. Активное хищничество на червях обнаружено более чем у 30 видов ногохвосток. Плодовитость и рост популяций при раздельных диетах (грибная и животная пища) сходны, но смешанное питание увеличивает оба показателя в несколько раз. У коллембол не обнаружено специального охотничьего поведения, форма потребления нематод близка к собирательству. На мелких энхитреид ногохвостки нападают сообща, расчленяя живых червей на фрагменты.
Коллембол считают преимущественно мико-фагами на основании многочисленных наблюдений и экспериментов по лабораторному содержанию. Однако издавна известна и всеядность многих видов (Рас^, 1956; Dunger, 1968; Стриганова, 1980; Норкт, 1997 и др.). Для ногохвосток характерны некрофагия, копрофагия, питание одноклеточными водорослями, пыльцой, разлагающимися тканями растений, пронизанными бактериальной массой, дрожжами и другими объектами, вместе с которыми они захватывают почвенных простейших, коловраток, тихоходок и других микроскопических животных. Значительно меньше сведений о питании живыми более крупными животными. Хотя сообщения о потреблении нематод известны еще с начала ХХ в., вопрос о массовом использовании их в пищу хотя бы отдельными видами ногохвосток до сих пор остается в сфере дискуссий. При культивировании коллембол методы непосредственного наблюдения за их трофическим поведением используются мало. В задачи нашей работы входило оценить степень распространения и формы зоофагии у коллембол методами прямого микроскопирования.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Работу проводили в течение нескольких лет в виде серии экспериментов с лабораторными культурами коллембол. Запасные культуры создавали, отбирая виды из природных условий с помощью эклекторов (выгонка на поверхностную пленку воды) или эксгаустером. Ногохвосток определенного вида в возможно большем количестве помещали затем в колбы с разлагаю-
щимся лесным опадом, предварительно прогретым до 60°C для уничтожения других коллембол или их яиц. Колбы, закрытые ватными пробками, содержали при комнатной температуре, периодически увлажняли и добавляли опад. Увеличение численности популяции хорошо фиксировалось визуально по массовому появлению активных особей на дне или стенках колбы и темной поверхности субстрата. В случае неудачи экспериментировали с поливом и температурой: для содержания ряда Hypogastruridae добавляли вытяжки из навоза, для кортициколов - древесную труху, меняли температурный режим и режим проветривания. С видами, плохо приживающимися в культуре (ряд Entomobryidae, Sminthuridae), экспериментировали в периоды их массового появления в природе. Часть резервных культур содержали в стеклянных стаканах на гипсово-угольном субстрате 30 : 1 на специальной диете (Варшав, 1986) - искусственной питательной смеси (ИПС), в состав которой входили дрожжи, агар-агар, манная крупа, сахарный песок. На этом корме коллемболы некоторых видов достаточно успешно размножались в течение многих поколений.
Эксперименты проводили со специально отобранными из общей культуры особями, которых содержали на гипсово-угольном субстрате в стеклянных сосудах высотой 4 и диаметром 5 см, закрытых покровными стеклами. Увлажнение, чистку субстрата от плесени и остатков корма, проветривание проводили регулярно с использованием микроскопа Leica MZ-75. При кратковременных подсчетах покровные стекла с экспериментальных сосудов на время удаляли. Длительные наблюдения за поведением коллембол проводили
Таблица 1. Виды коллембол, потребляющих животную пищу
Семейство, вид
Hypogastruridae Hypogastrura manubrialis (Tullb.)
H. viatica (Tullb.) Ceratophysella denticulata (Bagn.)
Xenylla grisea Axels. X. corticalis Born.
Onychiuridae Protaphorura armata (Nic.) P. cancellata (Gisin) P. pannonica Haybach Orthonychiurus stachianus (Bagnall)
Isotomidae
Folsomia candida Will. F. volgensis Mart. F. fimetaria (L.) F. lawrencei Rusek Proisotoma minuta (Tullb.) P. minima (Absol.) P. clavipila Axels. Desoria tigrina (Nic.) D. trispinata (MacGillivray) Vertagopus cinereus (Nic.) V. pseudocinereus Fjellb. Ballistura schoetti (Dalla Torre)
Entomobryidae
Heteromurus nitidus (Templ.) Pseudosinella alba (Pack.) Sinella coeca (Schott) Seira sp.
Lepidocyrtus cyaneus (Tullb.) Lepidocyrtus sp. Orchesella cincta (Linne)
Tomoceridae Pogonognathellus flavescens (Tullb.)
Katiannidae
Sminthurinus aureus (Lubb.)
Dicyrtomidae Ptenothrix atra (L.)
Жизненная форма
Верхнеподстилочная
Нижнеподстилочная
Верхнепочвенная »
»
»
Верхнепочвенная Подстилочно-почвенная
Верхнепочвенная
»
Верхнеподстилочная Нижнеподстилочная
Верхнеподстилочная
»
»
Нейстонная
Подстилочно-почвенная
»
Верхнепочвенная Верхнеподстилочная
Атмобионтная Верхнеподстилочная
Верхнеподстилочная Атмобионтная
через стекло с использованием лампы холодного света. Конкретные методики зависели от целей эксперимента и описываются далее. Основной метод исследования - непосредственное длительное наблюдение за поведением коллембол с ис-
пользованием микроскопа, при многократной по-вторности и получении статистически значимых результатов.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Потребление животных кормов зарегистрировано у 27 видов ногохвосток из 30, использованных в разных экспериментах по их питанию, и отмечено в отдельных наблюдениях еще у 4. Этот круг видов включает представителей различных таксонов и разных жизненных форм (табл. 1). В условия наших опытов не обнаружено потребления животной пищи только у 3 видов: Parisoto-ma notabilis, Stenaphorura lubbocki и Mesaphorura macrochaeta.
Степень потребления животных кормов проверяли в ряду экспериментов с разными видами ногохвосток. В начальной серии опытов в отдельные культуры 14 видов коллембол (около 100 особей каждая) помещали по 2 порции мышц рыжей полевки (диаметром около 2 мм) наряду с соответствующими порциями искусственной питательной среды. Тушку полевки хранили в холодильнике и разморозили перед опытом. Повторность опыта двукратная. Учет питающихся ногохвосток проводили через 15 мин, а затем 1 раз в сутки в течение 5 дней. Результаты наблюдений: Hypogastrura manubrialis, Xenylla grisea, Protaphorura cancellata, Folsomia candida, Desoria tigrina, Ballis-tura schoetti, Pseudosinella alba, Heteromurus nitidus, Sminthurinus aureus начинали поедать мышцы сразу же после обнаружения, окружая корм по периферии. Однако примерно такое же число особей привлекала и ИПС. Животный корм был полностью поглощен этими видами за 3-4 сут.
У четырех видов - F. volgensis, L. cyaneus, C. denticulata, P. atra - на животной пище были зарегистрированы лишь отдельные особи, основная масса кормилась на ИПС. Через двое сут в камерах с этими видами мышцы покрылись гифами микроскопических грибов, и животные их больше не посещали. I. palustris в этом эксперименте не были замечены на животной пище, и вокруг ее порций не наблюдались также их экскременты. Таким образом, 9 из 14 исследуемых видов проявили склонность к некрофагии, 4 - возможность включения животной пищи в свой рацион.
Скорость утилизации коллемболами животных остатков проверяли на модельном виде F. candida. В многосотенную резервную культуру, содержавшуюся на смеси перезимовавшего опада ольхи, березы, липы и серой лесной почвы, помещали мертвых животных или их фрагменты и отмечали время полной их утилизации коллемболами. Повторность опыта двукратная. Ного-хвостки начинали кормиться через 15 мин после поступления пищи, через час плотно обступали ее
»
»
»
»
»
»
»
Таблица 2. Распределение коллембол по вариантам мясного корма (% от числа кормящихся особей)
Xenylla grisea Heteromurus nitidus Orthonychiurus stachianus
Корм
взрослые особи ювенильные особи взрослые особи ювенильные особи взрослые особи
Свежий 48 ± 6 69 ± 5 18 ± 8 30 ± 10 71 ± 5
Разлагающийся 52 ± 6 31 ± 5 82 ± 8 70 ± 10 29 ± 5
Число кормящихся особей 63 73 42 53 89
по периметру, через 1-2 сут образовывали плотный покров на поверхности. От фрагмента трупа серой полевки весом в 0.5 г через 5 сут остались лишь кости, мышцы были полностью уничтожены. От гусеницы большого павлиньего глаза длиной 3 см полностью оставлен тонкий покров, внутреннее содержание выедено за 3 сут. Дождевой червь в 9 см был использован без остатков за 4 сут. После поедания животного корма агрегации коллембол полностью распались и ного-хвостки рассеялись по субстрату.
В следующем опыте проверяли степень привлекательности для коллембол свежего и разлагающегося животного корма. Для этого размороженные мышцы рыжей полевки сначала выдерживали неделю на влажном фильтре в чашке Петри. Затем удалили развившуюся плесень и предложили в качестве корма коллемболам. Контролем служили свежеразмороженные мышцы. Шесть порций равного объема расположили по кругу в камерах с подопытными ногохвостками, чередуя свежий и выдержанный корм. Экспериментировали с тремя видами коллембол: X. grisea, H. nitidus, O. stachianus. Через сутки провели подсчет кормящихся особей. Повторность опыта трехкратная. Фиксировали также возраст животных. Результаты отражены в табл. 2. Все три испытуемые вида показали явное различие в пред-почитаемости свежей и полуразложившейся мышечной массы. H. nitidus более охотно кормились на разлагающемся материале, O. stachianus - на свежем, так же как и ювенилы X. grisea, тогда как взрослые этого вида не показали достоверных отличий в выборе.
Пищевые преферендумы при выборе кормов разного происхождения проверяли в опытах с 7 видами коллембол, которых содержали на 3 видах диеты. Э
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.