УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 4, с. 307-316
УДК 581.526.42:581.524.33
ЗООГЕННЫЕ СУКЦЕССИИ В ЛЕСАХ
© 2004 г. Г. В. Линдеман
Институт лесоведения РАН, Успенское, Московская область
Описаны и систематизированы сукцессии в лесах Палеарктики, совершающиеся под влиянием деятельности различных животных или при их обязательном участии в здоровых и ослабленных различными факторами (внутренними и внешними по отношению к сообществу, абиотическими и биотическими, естественными и антропогенными) древостоях.
Изучение роли животных в лесу - основная цель исследований в лесной зоологии. Эта роль многообразна, но есть в ней особая сторона - зо-огенные сукцессии - случаи, когда деятельность животных разрушает лесной биогеоценоз и тем открывает путь к возникновению нового. Возможность таких сукцессий отмечают почти все исследователи, касавшиеся классификации и анализа смен в лесу, но известно о них до сих пор очень мало. Что такое эти сукцессии? Возможны ли они в здоровых, или только в ослабленных, или отмирающих и распадающихся древостоях? Деятельность животных - это действительно первоначальная причина сукцессий, или только сопутствующее явление? Какие животные способны вызывать эти сукцессии? Закономерны ли сукцессии для леса, или это лишь внешние нарушения нормального хода развития лесных сообществ; иначе говоря, эндогенны или экзогенны такие сукцессии в лесных биогеоценозах? По этим вопросам существуют самые различные мнения. Важно отметить, что за анализ зооген-ных сукцессий еще почти не брались специалисты по лесной зоологии и патологии леса, тогда как лесоводы и геоботаники не всегда достаточно знакомы с закономерностями взаимоотношений между деревьями и животными.
В литературе по лесоведению, лесоводству, лесной зоологии и защите леса собран большой объем разнообразных сведений о способностях животных приводить древостои к распаду или глубокой перестройке и вызывать смену типов леса. Сведения эти недостаточно знакомы даже специалистам смежных разделов лесоведения и почти неизвестны исследователям других специальностей, хотя нередко они представляют несомненный общебиологический интерес. Цель предлагаемой статьи - проанализировать, систематизировать и изложить эти сведения в терминах и понятиях учения о лесных сукцессиях, т.е. в форме, привычной и понятной географам, ботаникам и лесоводам.
ВЫБОР СИСТЕМЫ СУКЦЕССИЙ
Для детального анализа зоогенных сукцессий следует выбрать из существующих систем сукцессий наиболее удобную. Каждый (без исключения!) автор отечественных сводок по геоботанике или фитоценологии предлагает свою классификацию и свои определения основных понятий, касающихся динамики растительности; различия между ними велики и часто принципиальны, нередко в один термин вкладываются разные значения.
Автор не ставит цели свести воедино существующие системы сукцессий или создать новую. В предлагаемой статье использована в основном классификация различных форм динамики лесных биогеоценозов, предложенная Сукачевым [31].
Это обусловлено тем, что, во-первых, она наиболее детально и полно разработана. Это признают даже далекие от биогеоценотического образа мыслей оппоненты сукачевского учения [18, с. 173]. Вопрос о зоогенных сукцессиях у Сукачева рассмотрен наиболее детально.
Во-вторых, эта классификация строится по факторам, вызывающим смены: "Целесообразно в основу классификации различных форм динамики лесных биогеоценозов, как и фитоценозов, положить причины, их вызывающие" [31, с. 482]. Только по этому принципу могут быть выделены зоогенные сукцессии. В то же время по мнению ряда авторов, сукцессии следует классифицировать не по действующему фактору, а по реакции растительности на воздействие, поскольку характер этих реакций неспецифичен по отношению к действующим факторам [4, 18, 25, 32]. Такой подход представляется односторонним: оба принципа классификации следует использовать в зависимости от цели исследования. Наша задача - проанализировать разнообразие таких воздействий животных на лес, которые ведут к сменам сообщества, и здесь выделение зоогенных сукцессий среди прочих и их дальнейшая классификация необходимы и вполне обоснованны.
В-третьих в сукачевском учении о сукцессиях ясно и определенно говорится о сменах биогеоценозов, тогда как подавляющее большинство других отечественных авторов прямо говорит о сменах фитоценозов. Это - очень важное различие: воздействия животных (а также грибов и бактерий) на растения могут быть эндогенными для биогеоценоза (и для биоценоза), но они всегда экзо-генны для фитоценоза. "Фитоценоз не может разрушить себя сам внезапно, причина разрушения всегда находится вне его" [17]. Но животные, грибы или бактерии данного биогеоценоза могут разрушить фитоценоз и вызвать ряд пост-катастрофических сукцессий, безусловно эндогенных для биогеоценоза; следовательно, он может разрушить сам себя без участия внешних сил. Помимо В.Н. Сукачева, из отечественных исследователей этот момент вполне оценил лишь Т.А. Работ-нов, определенно говоривший в своих работах по фитосоциологии о сукцессиях биоценозов. Если сукцессии рассматривать, как смены фитоценоза, существенно сокращается круг явлений, причисляемых к эндогенным сукцессиям: в их числе остаются лишь случаи влияния "растительности на растительность", и получается, что эндогенные сукцессии не разделяются ни по характеру причины, ни по агенту воздействия, не бывают прямыми и косвенными, не бывают внезапными [19].
И, наконец, в-четвертых, эта система традици-онна и привычна для большинства отечественных специалистов в области лесоведения, позволяет наиболее понятно изложить фактические данные и выводы, рассматриваемые в данной статье.
ЛЕСНЫЕ ФЛЮКТУАЦИИ
Следует также остановиться на малоупотребительном в лесоведении понятии "флюктуации" [4, 24]. В лесах флюктуации (изменчивость фитоценозов по годам) проявляются своеобразно: здесь в древостое и подлеске от года к году не происходит осцилляций (смены доминантов) и почти не меняется численное соотношение растений. Изменения погоды и обилия почвенной влаги, воздействие животных и патогенных организмов сказываются на физиологическом состоянии деревьев, что или остается внешне незаметным, или проявляется в изменении прироста, облиственнос-ти крон, иногда в суховершинности. Эти перемены в физиологии деревьев могут быть сильными, с временным выходом за пределы нормы; деревья в таком явно патологическом состоянии в лесоведении принято называть обратимо ослабленными.
Зоогенные лесные флюктуации возникают чаще всего при вспышках листо- и хвоегрызущих насекомых, когда они существенно повреждают древостой, но не вызывают отмирания деревьев [9], или при периодическом сильном выпасе.
О РАЗНООБРАЗИИ ЗООГЕННЫХ СУКЦЕССИЙ
Обычно "ни одна из элементарных смен не проявляется в чистом виде, а переплетена с другими необратимыми изменениями" [17]. В связи с этим помимо сукцессий, вызванных только деятельностью животных, следует рассматривать в числе зоогенных и сложные сукцессии с участием других факторов, в том числе и такие, где животные играют вторичную, но обязательную роль. О двойственной природе многих зоогенных сукцессий говорится в работах [16] ("сукцессии, занимающие промежуточное положение") и [23] ("смешанные сукцессии").
Сама возможность смен лесных биогеоценозов, вызванных животными, не вызывает сомнений, но разнообразие этих смен почти не изучено и классификация не разработана. Зоогенная сукцессия может возникнуть при распаде или перестройке древостоя под воздействием животных или при их обязательном участии и формировании биогеоценоза нового типа. Сукцессия происходит в случае сильного изменения состава древостоя (чаще всего - выпадения повреждаемой животными древесной породы), при длительной задержке возобновления леса (смена на безлесное сообщество), или возобновлении со сменой пород. Если зоогенный распад древостоя приводит территорию к безлесному состоянию, следует ряд зоогенных посткатастрофических демутацион-ных сукцессий [2]. Если же под воздействием животных происходит смена господствующей породы, но лесная среда сохраняется, то зоогенная сукцессия чаще бывает дигрессионной, но может быть и демутационной, например, в производных лесах распад здорового или обратимо ослабленного древостоя, вызванный животными, будет приближать сообщество к коренному типу леса.
Помимо зоогенного распада древостоя, нередки случаи, когда животные изменяют характер возобновления (на гарях, вырубках и т.п.), или состав формирующихся молодняков, что ведет к смене типов леса, т.е. к сукцессии, которую и в этих случаях следует считать зоогенной.
Вызвать распад древостоя или существенно изменить характер возобновления леса способны преимущественно насекомые - филлофаги и кси-лофаги; редко это делают другие группы насекомых, нематоды и млекопитающие. Во многих случаях насекомые могут привести к гибели древостой, лишь действуя совместно с другими патогенными для дерева организмами, чаще всего с грибами. Из числа позвоночных животных сильное и своеобразное воздействие на лесную растительность могут оказывать бобры. Существенно влияние на лес и диких копытных млекопитающих, однако, в естественных условиях они, как правило, не могут вызвать лесных сукцессий. Го-
раздо сильнее действует на леса чрезмерный выпас скота, вызывающий серию сукцессий, направленных к смене лесных сообществ безлесными.
Сукачев [31], систематизируя лесные сукцессии по вызывающим их факторам, указал на возможность зоогенных сукцессий в следующих случаях: 1) при возникновении новых отношений между животными и растениями в ходе естественного развития биогеоценоза (эндогенные зоофилоценогенетические обратимые сукцессии); 2) при эволюционном изменении экологических особенностей животных и их роли в сообществе (эндогенные зоофилогенные необратимые сукцессии); 3) при проникновении в биогеоценоз новых видов животных (экзогенные необратимые зооареогенные сукцессии); 4) при распаде древостоя в результате вспышек массового размножения животных (обратимые и необратимые локальные катастрофические зоогенные сукцессии). Однако первы
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.