ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 5, с. 615-620
УДК 591.9(282.1)
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПОДЗЕМНЫХ ФАУН ТЕРРИТОРИИ СССР
© 2004 г. В. А. Книсс
Башкирский государственный университет, Уфа 450074 e-mail: knissva@ic.bashedu.ru Поступила в редакцию 23.07.2002 г.
Подземная фауна территории бывшего СССР включает 595 видов и форм сухопутных и водных животных; из них 193 считаются троглобионтами. Дается зоогеграфическая характеристика подземных фаун Северной (Центральной Россия, Урал, Сибирь) и Южной (Крым, Кавказ, Закарпатье и Приднестровье, Средняя Азия и Юг Дальнего Востока) широтных зон, где спелеобионты различаются особенностями происхождения и географического распространения. В целом спелеофауна южных районов богаче и разнообразнее северных. Причины такого различия объясняются историей формирования подземных фаун и изменением климатических условий, начавшихся в конце плиоцена. Спелеофауны широтных зон сопоставляются с наиболее полно изученными карстово-спеле-ологическими регионами Европы.
С позиций биоспелеологического районирования территория бывшего СССР подразделяется на две широтные зоны, включающие восемь основных карстовых районов, каждый из которых различается как богатством и специфичностью пещерной фауны, так и набором встречающихся там форм (Бирштейн, Левушкин, 1967). В Северной умеренной зоне, куда входят Центральная Россия, Урал, Сибирь, спелеофауна оценивается как бедная и малоспецифичная. Троглобионты представлены исключительно древними, широко распространенными формами. Крым, Кавказ, Закарпатье, Приднестровье, Средняя Азия и Юг Дальнего Востока относятся к Южной умеренной зоне и отличаются обилием троглобионтов, которые обнаруживают зоогеографические связи с южноевропейским (средиземноморским) и дальневосточным (японским) центрами формирования спелеофаун.
На данный момент из пещер и подземных вод перечисленных территорий известно не менее 595 видов и форм сухопутных и водных животных, из которых 193 считаются обитателями исключительно подземных биотопов. Ранее (Вш1ет, 1970) дана зоогеографическая оценка подземной фауны основных карстовых районов бывшего СССР. Результаты последующих спелеофаунистических исследований, полученные отечественными и зарубежными специалистами, позволяют нам дополнить и уточнить эти сведения.
Сухопутные спелеобионты, фауна пещерных водоемов и население грунтовых вод имеют определенные различия в зоогеографическом отношении, что связано с историей, источниками и путями вселения животных в подземные биотопы
(Vandel, 1964). Так, обитатели подземной суши и пещерных водоемов, относящиеся к категории трогломорфов, имеют внепещерных предков, отличаются высокой степенью эндемизма и довольно крупными размерами в сравнении, например, с представителями фауны грунтовых вод. Последние, напротив, имеют более обширные, нередко охватывающие несколько континентов, ареалы, мелкие размеры и, следовательно, значительно большие возможности для расселения. Как правило, население грунтовых вод содержит эволю-ционно древние формы, из которых многие являются потомками морских вселенцев; среди них есть и виды с очень широкими (космополитическими) ареалами.
Зоогеографические группы
По характеру ареалов в фауне спелеобионтов обсуждаемых территорий в соответствии с особенностями происхождения и географического распространения мы разграничиваем пять комплексов, выделяемых на родовом уровне.
Средиземноморский комплекс. Сюда относится большинство видов и форм из пещер и подземных вод Кавказа, Крыма, Закарпатья, Приднестровья и Средней Азии, которые входят в состав родов, известных из Средиземноморья. По своему происхождению эти виды подразделяются на морские, древнепресноводные и наземные (Birstein, 1970).
К первым относятся среднеазиатские форами-ниферы (Rhizopoda, Foraminifera) из подземных вод пустыни Кара-Кум и пещерных озер (Туркмения). Среди ракообразных (Crustacea) это Bathynella и
616
книсс
Parabathynella (Syncarida); Halectinosoma, Nitocrel-la, Nitocra, Schizopera (Harpacticoida); Microharon (Isopoda); Niphargus и Bogidiella (Amphipoda). К формам морского происхождения следует отнести также и креветок Troglocaris (Decapoda) -обитателей пещерных озер Грузии.
В группу древнепресноводных видов входят разнообразные представители подземных фаун Кавказа, Крыма и Средней Азии: пиявки (Hirudin-ea, Erpobdella), и брюхоногие моллюски (Gastropoda) родов Horatia, Paladilhiopsis, Belgrandiella, Plagygeueria. Ракообразные (Crustacea) здесь представлены родами Speocyclops и Ceuthonectes (Copepoda), а также Proasellus и Stenasellus (Isopoda).
Следует отметить, что в составе некоторых из перечисленных родов есть виды, демонстрирующие связи с тропической фауной. Это, например, южноевропейские пиявки Erpobdella и индийские Hemiclepsis, водяные ослики Stenasellus, ареал которых охватывает Южную Европу, экваториальную Африку и Мексику. Циклопы рода Bryocy-clops - обитатели подземных вод Кызылкумов -известны из Индо-Малайской, Эфиопской и Ма-дагаскарской географической областей (Мончен-ко, 1974).
Сухопутные формы средиземноморского комплекса присутствуют исключительно в спелеофауне Крыма и Кавказа и не отмечены в пещерах других карстово-спелеологических районов, входящих в состав Южной умеренной зоны территории бывшего СССР. Это ложноскорпионы (Pseu-doscorpionida) рода Neobisium, сенокосцы BureSiolla (Opilionida), пауки (Aranei) родов Troglohyphanthes и Tegenaria, многоножки (Diplopoda) Typhloglomer-is, Polydesmus, Trachysphaera, а также жесткокрылые (Coleoptera) из родов Jeannelius, Troglo-cim-merites, Duvalius, Meganophthalmus (Carabidae) и Quedius (Staphylinidae).
Среди перечисленных таксонов средиземноморского комплекса присутствуют как самостоятельные виды (в частности, в составе среднеазиатской спелеофауны), так и виды, известные из пещер Западной Европы. Это Erpobdella octocula-ta L. 1758 и E. absoloni ratchaensis Kobachidse 1958 (Hirudinea); Echinocamptus georgevitschi Chappuis 1924, Bryocamptus schzokkei caucasicus Borutzky 1930, Ceuthonectes serbicus Chappuis 1924, Nitocrel-la hirta caucasica Borutzky 1967 (Harpacticoida); Niphargus puteanus Koch 1836, N. ablaskiri inermis Birstein 1933, N. longicaudatus magnus Birstein 1933, N. aggtelekiensis Dudich 1927 (Amphipoda); Quedius mesomelinus Marscham 1802, Q. fulgidus Fabricius 1787 (Coleoptera).
Восточноазиатский комплекс. В составе этой группы присутствуют дальневосточные виды спелеофауны. Обитателей подземных водоемов следует подразделить (как это было сделано в ходе анализа предыдущей группы) на формы морско-
го и пресноводного происхождения. К первым из них относятся ракообразные родов Bathynella, Eo-bathynella (Harpacticoida) и Mackinia continentalis Birstein et Ljovuschkin 1965 (Asellota), обитающие на территории Средней Азии, Восточной Сибири и Дальнего Востока.
Среди древнепресноводных форм это ракообразные (Crustacea) Asellus (Mesoasellus) dentifer Birstein et Levanidov 1952, A. primoriensis Henry et Magniez 1993, A. (Sibirasellus) parpurae Henry et Magniez 1993 (Isopoda). Сухопутная спелеофауна представлена прямокрылыми Diestrammena unicolor Brunner-Wattenwyl 1888 и D. japanica Karny 1937 (Orthoptera, Raphidophoridae) - обычными обитателями пещер Юго-Восточной Азии.
Евразийско-североамериканский комплекс.
Включает спелеобионтов с широким ареалом, охватывающим Евразию и Северную Америку. В составе водной спелеофауны обсуждаемых нами районов эта генетическая группа немногочисленна и представлена древнепресноводными амфиподами Crustacea) родов Synurella (Крым, Закарпатье), Stygobromus (Восточная Сибирь) и Crango-nyx (Урал, Средняя Азия и Дальний Восток). Среди сухопутных таксонов это паук Porrhomma и Nesticus (Aranei) из пещер Закарпатья и Кавказа соответственно, сенокосец Taracus (Opilionida) (Приморье), а также несколько видов ногохвос-ток (Collembola) родов Plutomurus и Schaefferia из пещер и сходных с ними биотопов Южного Урала, Кавказа и Юга Дальнего Востока. Другие виды этих родов широко распространены в пещерах и лесной подстилке Европы, США, Юго-Восточной Азии (Корея и Япония) (Kniss et Thibaud, 1999).
Виды широко распространенных родов. В составе этого комплекса присутствуют таксоны с очень широкими, нередко космополитическими ареалами. В спелеофауне обсуждаемых территорий к этой группе относятся только ракообразные (Crustacea) - обитатели подземных вод. Сухопутных спелеобионтов значительно меньше.
Среди форм морского происхождения это архаичные группы Bathynella и Parabathynella (Copepoda, Syncarida), а также Bogidiella (Amphipoda). К группе таксонов, не имеющих связей с морской фауной, относятся виды следующих родов ракообразных: Paracyclops (Cyclopoida), Epac-tophanes, Parastenocaris, Attheyella, Speodiaptomus (Harpacticoida), Synurella и Crangonyx (Amphipoda). Сухопутные виды спелеобионтов здесь представлены родами Chthonius (Pseudoscorpionida), Iberina (Aranei), Buresiolla (Opilionida), Hyleoglomeris (Diplopoda), Schaefferia, Pseudocherontides (Collem-bola), Quedius (Coleoptera) и Psyllopsocus (Psocoptera).
Виды эндемичных родов. Эндемичные формы среди троглобионтов в составе пещерной фауны отмечены в шести из восьми обсуждаемых здесь кар-стово-спелеологических районов (Книсс, 2001). Од-
нако эндемичные роды присутствуют только в пещерах Кавказа, Крыма, Средней Азии и Дальнего Востока. В спелеофауне Кавказа это слизень из монотипического рода Troglolestes (Gastropoda); мокрицы Caucasoligidium, Mingrelioniscus, Caucaso-cyphoniscus, Colchidoniscus, Psachonethes (Crustacea, Isopoda); амфиподы Zenkevithia и Anopogammarus; двупарноногие многоножки Archileucogeorgia и Caucasodesmus (Diplopoda); жесткокрылые Jean-nelius, Meganophthalmus, Inotrechus, Nannotrechus и Troglocimmerites (Coleoptera, Carabidae).
Для пещерной фауны Крыма набор эндемичных родов менее разнообразен. Здесь присутствуют ракообразные Speodiaptomus (Crustacea, Cal-anoida), мокрицы Typhloligidium, Tauroligidium и Tauronethes (isopoda, Terrestria), а среди сухопутных форм - псевдоскорпионы Pseudoblothrus (Arachnida) Plusiocampa
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.