УДК 574.42
ЗООХОРИЯ И ДАЛЬНОСТЬ РАЗНОСА СЕМЯН В ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСАХ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
© 2013 г. О. И. Евстигнеев, П. В. Воеводин, В. Н. Коротков, И. А. Мурашев
Заповедник "Брянский лес", Брянская обл. E-mail: quercus_eo@mail.ru
На основе анализа литературы по индивидуальным участкам животных приводятся сведения о дальности перемещения семян животными для растений хвойно-широколиственного леса. Для формирования сообществ важны массовое и умеренное перемещения диаспор. Массово диаспоры перемещаются в пределах суточных участков животных, а умеренно - в границах сезонных. Выстраивается непрерывный ряд по дальности массового перемещения диаспор растений животными: от одного десятка метров (мелкие мышевидные грызуны) до одного километра (крупные млекопитающие). В хвойно-широколиственном лесу выделено три группы растений по адаптации диаспор к расселению животными. Антропогенное уменьшение видового состава и сокращение численности животных, которые разносят диаспоры растений, определяют формирование субкли-максных сообществ с обедненным видовым составом растений.
Ключевые слова: хвойно-широколиственные леса, зоохория, сукцессия.
Перемещение диаспор - основа популя-ционной жизни видов и важное условие для формирования фитоценозов в ходе сукцессий (Заугольнова и др., 1988; Удра, 1988; Смирнова, Торопова, 2008). Для изучения сукцессий и прогнозов развития лесных сообществ необходимы сведения о дальности перемещения диаспор растений разными агентами и, прежде всего, животными (Коротков, 1992; Восточноевропейские ..., 2004). Животные - активная часть биоценозов, которая определяет видовой состав сообществ посредством перемещения диаспор: семян, плодов, вегетативных зачатков и т.п. (Левина, 1957). Однако прямые наблюдения за дальностью перемещения диаспор животными, которые имеются в литературе, фрагментарны. Для изучения сукцессий необходимы сведения о дальности диссеминации всех ценозообразо-вателей. Возможный путь решения этой проблемы - определение дальности перемещения диаспор зоохорных видов растений через размеры индивидуальных участков обитания животных (агентов диссеминации). До настоящего времени этот подход был лишь частично реализован небольшим числом исследователей для единичных видов растений (Rosalino et а1., 2004; НоШгоок, 2011). Задачи статьи: 1) оценить дальность перемещения диаспор для комплекса видов лесных растений в связи с территориальным поведением животных; 2) проанализировать некоторые ме-
ханизмы формирования лесных ценозов в связи с зоохорией.
Объектами рассмотрения выбраны виды растений разных ярусов хвойно-широколиственных лесов Восточной Европы, а в качестве распространителей семян - позвоночные животные с разноразмерными участками обитания, которые водятся в этих лесах: зубр (Bison bonasus L.), бурый медведь (Ursus arctos L.), лось (Alces alces L.), европейская косуля (Capreolus capreo-lus L.), обыкновенная белка (Sciurus vulgaris L.), желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis Melchior), лесная мышь (A. sylvaticus L.), рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreb.), глухарь (Tetrao urogallus L.), сойка (Garrulus glandarius L.), кедровка (Nucifraga caryocatactes L.), большой пестрый дятел (Dendrocopos major L.), рябинник (Turduspilaris L.), обыкновенный поползень (Sitta europaea L.), пухляк (Parus montanus Baldenstein), черноголовая гаичка (P. palustris L.) и московка (P. ater L.). Выбор этих животных не случаен. Для них в литературе найдена наиболее полная информация по размерам индивидуальных участков и по видовому составу кормовых растений. Основное внимание уделено летне-осенним участкам обитания животных, поскольку в это время созревает большая часть диаспор. Однако у некоторых растений диаспоры продолжают рассеиваться в течение зимы и весны: например, у Fraxinus excelsior L., Sorbus aucuparia L. и Picea
abies (L.) Karst. В этом случае анализировались участки обитания животных в осенне-зимний и весенний периоды. Для выяснения особенностей пищевого поведения животных виды растений, входящие в состав корма, поделены на три группы: лесные, болотные и луговые.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Масштабы зоохории. О фактическом участии животных хвойно-широколиственного леса в распространении зачатков зоохорных видов можно судить по следующим цифрам. Количество экскрементов, выделяемых одним зубром за год, составляет 5000 кг, лосем - 2200 кг, а косулей - 400 кг (Холодова, 1989; Данилкин, 1999). В одном кг экскрементов травоядных животных обнаружено от 500 до 2500 тыс. жизнеспособных семян (Котт, 1955). При этих обстоятельствах с экскрементами зубра за год может перемещаться до 13 млн. жизнеспособных зачатков, лося - до 6 млн., а косули - до 1 млн. Ежегодно на один гектар лесной территории с экскрементами дроздов поступает 4,2 млн. семян малины (Башта, 2003). Белка разгрызает за сутки до 300 сосновых и до 30 еловых шишек (Кирис, 1973). В течение осеннего месяца желтогорлая и лесная мышь запасают по 2200 желудей (Свириденко, 1957). Сойка за осень в кладовые перемещает до 20 тыс. желудей (Формозов, 2010), а кедровка - до 430 тыс. семян кедра (Воробьев, 1978). В течение зимы и ранней весны дятел собирает от 11000 до 16000 сосновых шишек, которые в совокупности содержат от 300 до 450 тыс. семян (Dobrowol-ski et al., 1994). Пухляк за один осенний месяц запасает 30 тыс. семян (Правосудов, 1985), черноголовая гаичка - 17 тыс., а московка - 6 тыс. (Cramp, 1998). Эти цифры, определенные для одной особи животного, возрастут на порядки, если их пересчитать на численность всей популяции, которая обитает в хвойно-широколиственном лесу.
Черты трофической деятельности животных, значимые для зоохории. Для перемещения диаспор зоохорных видов растений значимы следующие моменты деятельности животных:
1) поедание диаспор, а затем их испражнение;
2) запасание диаспор, при котором часть резерва теряется или не используется; 3) очистка кожных покровов от прицепившихся и прилипших зачатков. Соответственно выделяют три варианта зоохории: эндозоохория, синзоохория и эпизоо-хория. Эндозоохория - распространение диаспор, прошедших через пищеварительный тракт животных, а затем выброшенных с пометом.
Синзоохория - распространение диаспор, связанное с перемещением их животными с целью запасания в кладовых или поедания в гнездах и на кузницах. Эпизоохория - распространение диаспор, прицепившихся или прилипших к телу животных (Левина, 1957). Рассматриваемые виды животных делятся на две группы. Первая группа - зубр, медведь, лось, косуля, глухарь и рябинник. Они распространяют диаспоры главным образом эндо- и эпизоохорным способами. Вторая группа - белка, мыши, полевка, сойка, кедровка, дятел, поползень и синицы. Они перемещают диаспоры преимущественно синзоохор-ным способом.
Другие необходимые условия для зоохории и формирования сообществ: 1) сохранение жизнеспособности диаспор, прошедших через пищеварительный тракт животного; 2) недоиспользование собранных и запасенных диаспор. Например, жизнеспособность семян, прошедших через пищеварительную систему рябинника, сохраняется на уровне 70-100%, сойки - 60-100%, бурого медведя - 30-100% (Образцов, 1961), а видов семейства полорогих, к которым относится и зубр - до 95% (Левина, 1957). Дятел обычно потребляет не более трех четвертей семян, остальные - рассеиваются или разбрасываются вместе с шишками (Dobrowolski et а1., 1994). Наблюдения показали, что кедровка потребляет не более половины запасенных семян (Воробьев, 1978; Kajimoto, 2002), а пухляк - только пятую часть (Правосудов, 1985).
Территориальное поведение животных и зоохория. В единичных работах показано, что дальность перемещения диаспор зоохорных видов растений можно оценить косвенно, через размеры индивидуальных участков животных (Rosa1ino et а1., 2004; Но1Ьгоок, 2011). При всем видовом разнообразии в территориальном поведении животных есть общие черты. Так в пределах участка обитания одного животного или его семьи обычно выделяются две зоны: 1) центральная, которая активно используется и охраняется; 2) периферическая, которая эксплуатируется и защищается только периодически или же не сторожится вообще (Панов, 2009). Животные, как правило, активно используют и охраняют гнездовые и суточные участки. Можно предположить, что в пределах центральной зоны перемещение диаспор растений осуществляется массово, а в границах периферической - в умеренном количестве или единично. Известно, что площадь участка обитания отличается сложной конфигурацией. В связи с этим в статье расчеты дальности перемещения диаспор строились
Таблица 1. Размеры индивидуальных участков обитания животных и дальность перемещения диаспор растений
Размеры индивидуальных участков обитания, га Дальность перемещения диаспор,м
Вид животного Суточных Сезонных Источник информации в массовом количестве в умеренном количестве
Животные, которые распространяют диаспоры преимущественно эндо- и эпизоохорным способами
Зубр 70- -4001 1100- 110001 Казьмин, Смирнов, 1992; Krasinska et al., 2000 470- 1100 1900- -5900
Медведь бурый 30- -4001 1500- -35001 Медведи, 1993 310- 1100 2200- -3300
Лось 30- -3001 200- -7001 Данилкин, 1999 310- 1000 800- 1500
Глухарь обыкновенный 80- -250 2 380- 16601 Романов, 1988 500- -900 1100- -2300
Косуля европейская 4- 1001 10- 2001 Данилкин, 1999; Schmidt et al., 2004 110- -560 220- -860
Рябинник 13 -804 150- -7002 Симкин, 1990; Cramp, 1998 200- -500 700- 1500
Животные, которые распространяют диаспоры преимущественно синзоохорным способом
Сойка 13-712 250-3601 Cramp, 1998; Rolando, 1998 200- 470 900- 1100
Кедровка 5-152 3101 Rolando, 1996; Cramp, 1998 130- 220 1000
Большой пестрый дятел 2-73 7-134 Dobrowolski et al., 1994; Cramp, 1 OOQ 80- 150 150- -200
Поползень обыкновенный 1-32 18-351 1998 Cramp, 1998 60- 100 240- -340
Черноголовая гаичка 0,8-2,52 2,3-6,81 Cramp, 1998; Марковец, 2001 50- 90 90- 150
Белка обыкновенная 0,6-1,0! 3,7-6,11 Богодяж. 1988 45- 60 110- -140
Пухляк 0,5-1,22 5,0-10,51 Cramp, 1998 40- 60 130- -180
Московка 0,4-0,62 2,0-3,11 Иноземцев, 1978; Cramp, 1998 35- 45 80- 100
Желтогорлая мыш
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.