БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2013, № 3, с. 37-45
УДК [574.583(285.2):591]:556.555.2+[574.583(285.2):591]:574.17
ЗООПЛАНКТОН ОЗЕРА СЕВАН В ПЕРИОД ПРОДОЛЖАЮЩЕГОСЯ ПОВЫШЕНИЯ УРОВНЯ ВОДЫ И СНИЖЕНИЯ ПЛОТНОСТИ РЫБ
© 2013 г. А. В. Крылов*, Ю. В. Герасимов*, Б. К. Габриелян**, Э. С. Борисенко***, С. А. Акопян**, А. А. Никогосян**, М. И. Малин*, А. А. Овсепян**
*Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н,
e-mail: krylov@ibiw.yaroslavl.ru **Институт гидроэкологии и ихтиологии НАНРА, 0014 Ереван, ул. Паруйра Севака, 7, Республика Армения ***Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский проспект, д. 33 Поступила в редакцию 22.12.2011 г.
Показано, что в 2011 г. при затоплении временных водоемов побережья и образовании новых прогреваемых участков мелководий, вызываемых поднятием уровня воды оз. Севан, в составе зоопланктона появились виды, характерные для временных водоемов и разнотипных мелководий. Среди них массового развития достигала Daphnia (Ctenodaphnia) magna Straus, чему способствовал минимальный "контроль сверху" и благоприятные трофические условия. Благодаря этому за счет ветвистоусых ракообразных возросла общая биомасса зоопланктона озера и увеличилась прозрачность воды. Неравномерное распределение D. (C.) magna определялось плотностью рыб, для которых она — предпочтительный кормовой объект.
Ключевые слова: высокогорное озеро, уровень воды, зоопланктон, видовой состав, численность, биомасса, плотность рыб.
Б01: 10.7868/8032096521303008Х
ВВЕДЕНИЕ
Озеро Севан — крупнейший водоем Кавказа, расположено на высоте 1916 м над уровнем моря в горно-лесном районе с умеренно-холодным климатом. Бассейн озера — огромная тектоническая впадина. Водоем состоит из двух частей: Большого и Малого Севана, различающихся по времени образования, происхождению и морфо-метрии [24]. Озеро питают 28 рек, р. Раздан — единственный вытекающий из него водоток, на котором построен каскад из шести ГЭС. Севан — самое высокогорное из крупных пресноводных озер на территории стран бывшего СССР.
История оз. Севан полна самых трагических для его экосистемы событий. С 1933 г. проводили искусственные попуски воды с целью ее использования для орошения и энергетики. Проектировалось снижение уровня воды на 50 м, но он был снижен на 19.2 м. В 1961 г. решено использовать полную мощность Севанского каскада шести ГЭС за счет части стока р. Арпа, для чего построен уникальный туннель длиной 48 км. В 70-е годы
прошлого столетия, как и в большинстве водоемов мира, в озере наблюдались процессы эвтро-фирования, вызванные увеличением плотности населения на водосборе и ростом биогенной нагрузки за счет развития сельского хозяйства. На протяжении этого периода ученые указывали на необходимость пересмотра планов по эксплуатации водоема, а среди первоочередных задач ставились проблемы подъема уровня воды, изучения и восстановления водных и биологических ресурсов [19].
С целью повышения уровня воды оз. Севан к 2030 г. (по крайней мере на 6 м) в 2001 г. принят закон Республики Армения "Об утверждении годовых и комплексных мероприятий по сохранению, восстановлению, воспроизводству и использованию экосистемы озера Севан". В результате осуществленных мероприятий и благоприятных метеорологических условий уровень озера стал ежегодно повышаться. Однако темпы были очень высокими. По данным на декабрь 2007 г. уровень воды оз. Севан составлял 1898.79 м над уровнем
моря, что выше показателей предыдущего года за тот же период на ~0.5 м [2]. Большая часть затапливаемых берегов, где в середине прошлого века посажены деревья и организованы рекреационные зоны, не была подготовлена и могла стать источником серьезного воздействия на экосистему озера. Исходя из этого, комиссия по вопросам оз. Севан запланировала очистку затопленных прибрежных территорий от леса и кустарников и постепенное ежегодное повышение уровня водоема примерно на 21 см для достижения уровня 1903.5 м к 2031 г. В 2008 г. уровень воды озера по сравнению с предыдущим годом повысился на 7 см, в 2009 г. — на 37 см, в 2010 г. — на 47 см. По данным Национальной статистической службы Республики Армения на 31 октября 2011 г. уровень воды озера составил 1900.22 м [22], что на 23 см выше показателя на аналогичный период 2010 г. и выше минимального значения уровня в 2002 г. на 3.9 м.
Для изучения экосистемы водоема в 2005 г. организована Российско-Армянская биологическая экспедиция. Результаты исследований в 2005— 2009 гг. показали, что по сравнению с 30-80-ми годами XX столетия в зоопланктоне произошли значительные перестройки [10]. В озере обнаружено 8 новых видов Оаёосега и 16 видов ЯоШега, изменился состав доминирующих видов за счет появления ветвистоусого рачка Б1аркапо8ота Ьгаскуыгыт [9, 10]. Отмечено увеличение численности и биомассы зоопланктона глубоководных участков водоема, которое произошло в условиях снижения пресса рыб вследствие сокращения плотности сига в пелагиали [7]. Преимущество получили крупные виды веслоногих и ветвисто-усых ракообразных. В литоральной зоне численность и биомасса зоопланктона сократились [10]. Среди возможных причин выделено две основные. Во-первых, повышение уровня воды озера способствовало затоплению почв побережья и на формирующихся здесь биотопах увеличивалось разнообразие и обилие коловраток, в том числе индикаторов эвтрофных и а-мезосапробных вод. Во-вторых, в прибрежье возросла плотность рыб за счет карася [7], который способен оказывать существенное влияние на количество планктонных беспозвоночных. В результате всех изменений нарушена ранее выявленная закономерность горизонтального распределения зоопланктона: в прошлом веке наиболее богатые сообщества регистрировались в прибрежной зоне, в 2005—2009 гг. — в пелагиали водоема.
Цель работы — анализ структуры зоопланктона в условиях продолжающегося подъема уровня воды и снижения плотности рыб.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал собирали в октябре 2011 г. на одном разрезе и двух полуразрезах Малого Севана, а так-
же на трех полуразрезах Большого Севана. Станции объединили в три группы: <2 м (I), от 2 до 10 м (II) и >10 м (III) (до 65 м в Малом и до 30 м — в Большом Севане). Разделение литоральной зоны на участки I и II обусловливалось двумя причинами: участки с глубинами до 2 м различаются сильным волновым перемешиванием, способным оказывать существенное влияние на развитие зоопланктона; в результате поднятия уровня воды затапливается часть побережь и на глубинах до 2 м происходят процессы интенсивного разложения органического вещества залитой суши.
На мелководье (от уреза воды до 2 м) пробы отбирали с поверхности воды ведром объемом 10 л, на больших глубинах — батометром объемом 4 л от поверхности до дна через каждые 1—5 м. Воду процеживали через планктонную сеть с размером ячеи 64 мкм, пробы фиксировали 4%-ным формалином. Камеральную обработку проводили по стандартной методике [13], идентификацию беспозвоночных — по определителям [6, 11, 20].
Для определения плотности и распределения рыб использовали научно-исследовательский гидроакустический комплекс AsCor производства ООО "ПромГидроакустика", Россия [8]. Комплекс укомплектован двухчастотным научно-исследовательским эхолотом с диаграммами направленности 14° (200 КГц) и 46° (50 КГц), серийным спутниковым навигационным приемником системы GPS, ноутбуком со специализированным математическим обеспечением по оценке численности, размерного состава и таксономической идентификации видов рыб. При проведении гидроакустической съемки судно с установленным гидроакустическим комплексом перемещалось вдоль продольной оси озера пилообразными галсами (от берега до берега).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Осенью 2011 г. в зоопланктоне оз. Севан зарегистрировано 12 видов коловраток, 3 веслоногих и 7 ветвистоусых ракообразных (табл. 1). На акватории Малого Севана обнаружено 16 видов, среди которых 7 — Rotifera, 3 — Copepoda и 6 — Cla-docera, в то время как в Большом Севане — 21 вид, из которых 12 — Rotifera, 3 — Copepoda и 6 — Cla-docera.
Найдены два вида коловраток и один вид вет-вистоусых ракообразных, ранее не отмечавшихся в оз. Севан [10, 15, 17, 21] (табл. 1). Коловратка Trichocerca stylata — космополит, встречается в планктоне озер и прудов, иногда среди водной растительности, а также в болотистых и солоноватых водах. По данным А.Х. Мяэметса [16], этот вид выступает в роли индикатора мезотрофно-эв-трофных условий. Коловратка Lecane (Monostyla) cornuta rotunda обитает в небольших мелких за-
Таблица 1. Видовой состав зоопланктона оз. Севан осенью 2011 г.
Таксон Малый Севан Большой Севан
I* II III I II III
Тип Rotifera
Polyarthra dolichoptera Idelson - - - + - -
P. vulgaris Carlin +++ - ++ ++ ++ -
Synchaetapectinata Ehrb. ++ - - - - -
*Trichocerca stylata (Gosse) - - - - + -
*Lecane (Monostyla) cornuta (Müller) - - - - + -
Keratella quadrata (Müller) ++++ ++++ ++++ ++++ ++++ ++++
Euchlanis deflexa Gosse - - - + - -
E. dilatata Ehrenberg ++ - - ++ + +
Trichotria pocillum Müller ++ - - ++ - -
Conochilus hippocrepis (Schrank) - - - + ++ ++
C. unicornis Rousselet - + ++++ + ++ +
Filinia longiseta (Ehrenberg) ++ - + ++ - ++
Hexarthra mira (Hudson) - - - ++ +++ -
Тип Arthropoda
Класс Crustacea
Отряд Copepoda
Подотряд Calaniformes
Acanthodiaptomus denticornis Wierzejski ++++ ++++ ++++ ++++ ++++ ++++
Arctodiaptomus bacilifer (Koelbel) ++++ ++++ ++++ ++++ ++++ ++++
Подотряд Cyclopiformes
Cyclops abyssorum sevani Meshkova - +++ ++++ + - +++
Надотряд Cladocera
Отряд Ctenopoda
Diaphanosoma brachyurum Lievin ++++ ++++ ++++ ++++ ++++ ++++
Отряд Anomopoda
Daphnia (Daphnia) hyalina Leydig. ++ ++ ++++ - +++ ++
*D. (Ctenodaphnia) magna Straus +++ ++++ ++++ +++ ++++ ++++
**Alona rectangula Sars - ++ - ++ - -
**Leydigia acanthocercoides Fisher - - - + - -
**Monospilus dispar Sars + - - - - -
Chydorus sphaericus (O.F. Müller) ++ - - ++++ ++++ ++
Число видов:
Rotifera 6 2 3 9 7 5
Copepoda 2 3 3 3 2 3
Cla
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.