БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2015, том 41, № 4, с. 225-238
Обзор
УДК (574.583+591.524.12)(268.4) ПЛАНКТОНОЛОГИЯ
ЗООПЛАНКТОН В РАЙОНАХ ФОРМИРОВАНИЯ ПОЛЫНЕЙ В МОРЯХ СЕВЕРНОГО ЛЕДОВИТОГО ОКЕАНА1
© 2015 г. В. Г. Дворецкий, А. Г. Дворецкий
Мурманский морской биологический институт КНЦРАН,Мурманск 183010 e-mail: •vdvoretskiy@mmbi.info
Статья принята к печати 22.05.2014 г.
В обзоре приведены собственные и опубликованные данные о распределении, составе, биомассе, продукции и жизненных циклах организмов зоопланктона в зонах потенциального формирования арктических полыней. Поскольку во многих случаях материалы для периодов, когда полыньи реально существуют (зима или ранняя весна), отсутствуют, анализировали данные для летних и осенних сезонов. По численности и биомассе в большинстве районов доминируют представители веслоногих ракообразных: Oithona similis, Calanus hyperboreus, С. glacialis, С. finmarchicus, Metridia longa, Triconia borealis, Pseudocalanus spp. и Microcalanus pygmaeus. На акваториях, подверженных интенсивному опреснению, формируются особые эстуарные сообщества с преобладанием Limnocalanus macrurus, Pseudocalanus major и Drepanopus bungei. Развитие массовых видов в полыньях протекает быстрее, чем в прилегающих водах, покрытых льдом. Средняя величина суммарной биомассы зоопланктона в летний период в районах полыней варьирует от 0.3 (прол. Барроу) до 9.3 гС/м2 (Ленская полынья). Наиболее высокие показатели вторичной продукции характерны для прибрежных и эстуарных зон. Средняя величина суточной продукции зоопланктона в полыньях в летний период редко превышает 50 мгС/(м2 сут).
Ключевые слова: полыньи, зоопланктон, Северный Ледовитый океан, биомасса.
Zooplankton in the areas of polynyas forming in the seas of the Arctic Ocean. V. G. Dvoretsky, A. G. Dvoretsky (Murmansk Marine Biological Institute, Kola Scientific Center, Russian Academy ofSciences, Murmansk 183010)
The published and authors' own data on distribution, composition, biomass, production, and life cycles of Zooplankton organisms in the areas of potential formation of Arctic polynyas are discussed in the article. In many cases, there is a lack of materials for the periods when polynyas actually exist (e.g. winter or early spring), and thus, the available data for the summer and fall seasons are analyzed. The copepods Oithona similis, Calanus hyperboreus, C. glacialis, C.fin-marchicus, Metridia longa, Triconia borealis, Pseudocalanus spp., and Microcalanus pygmaeus dominate the most of the areas in terms of abundance and biomass. Some specific estuarine communities, dominated by Limnocalanus macrurus, Pseudocalanus major, and Drepanopus bungei, are formed in waters intensely freshened by river runoff. Common species develop in polynyas faster than in adjacent waters, covered by ice. In summer, the mean total Zooplankton biomass in the areas of polynyas vary from 0.3 (Barrow Strait) to 9.3 gC/m2 (Lena Polynya). The maximum values of Zooplankton secondary production are typical for coastal and estuarine zones. The mean daily Zooplankton production during the summer season rarely exceeds 50 mgC/(m2 day). (Biologiya Morya, 2015, vol. 41, no. 4, pp. 225-238).
Keywords: polynya, Zooplankton, Arctic Ocean, biomass.
Полыньи - это участки открытой воды в плавающих ледяных полях морей (Гуков, 1999; Ро1упуаз..., 2007). Среди морей Российской Арктики заприпайные полыньи наиболее хорошо выражены в море Лаптевых и Карском море (Рубченя, 2007). В Баренцевом море полыньи формируются на юго-востоке, а также у берегов Новой Земли и Земли Франца-Иосифа. В Карском море образуются Амдерминская, Ямальская, Обь-Енисейская и Западно-Североземельская полыньи. Целая система полыней формируется в море Лаптевых, здесь обычно выделяют Восточно-Североземельскую, Таймырскую, Ленскую (Анабаро-Ленскую) и Новосибирскую полыньи (Клепиков и др., 1985; Карелин 1997; Рубченя, 2007). В Центральной Арктике к северу от Земли Гранта (о-в Элсмир) на широте около 84° располагается Великая полынья, в северной части моря Баффина - полынья
Северная Вода, в море Бофорта в отдельные годы формируется Аляскинская полынья (Гуков, 1999).
Океанологический режим, время существования и биотические процессы, протекающие в полыньях, сильно варьируют в зависимости от их пространственного положения (Ро1упуаз..., 2007). Полыньи играют важную роль в формировании климатического режима арктических морей. На данных акваториях образуются специфические сообщества живых организмов, изучение которых представляет значительный интерес для современной науки, так как позволяет лучше понять организацию и функционирование экосистем арктических морей (Гуков, 1999; Ро1упуаз..., 2007; ВеггеуШе й а1., 2008).
Актуальность исследования зоопланктона арктических полыней обусловлена тем, что сообщества планктонных животных - это один из ключевых компонен-
1 Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президента РФ МК-52.2014.4.
тов пелагических морских экосистем, связывающий первичных продуцентов с организмами более высоких трофических уровней (Виноградов, Шушкина, 1987). Информации о структуре зоопланктона полыней мало, что можно объяснить труднодоступностью таких акваторий и сложностью их исследования. Отметим, что с начала XXI века в Арктике наблюдается потепление, и этот процесс существенно влияет на все компоненты пелагических морских экосистем, включая зоопланктон (Dvoretsky, Dvoretsky, 2013а). Таким образом, изучение и обобщение данных о структуре зоопланктона в районах формирования полыней позволит лучше понять реакцию планктонных организмов на климатические флуктуации, что также является актуальной современной задачей.
В настоящем обзоре суммированы основные сведения о составе, особенностях пространственного распределения сообществ, численности и биомассе зоопланктона в районах полыней арктических морей. Основой для работы послужили собственные материалы (Дворецкий, Дворецкий, 2009; Dvoretsky, Dvoretsky, 2009а, b, 2011а, b), а также данные, представленные как в отечественных (Виноградов и др., 1994; Гуков, 1995, 1999; Абрамова, 1996; Мусаева, Сунцов, 2001; Кособокова и др., 2003; Кособокова, Перцова, 2005), так и в зарубежных источниках (Ashjian et al., 1997; Fetzer et al., 2002; Rmguette et al., 2002; Deibel, Daly, 2007). Во многих случаях информации для тех сезонов, когда формируется та или иная полынья нет, поэтому мы анализировали данные о зимнем подледном распределении зоопланктона (Виноградов и др., 2001; Кособокова и др., 2003; Кособокова, Перцова, 2005). Для неисследованных районов Баренцева моря (Новоземельская полынья, Печорское море) и ряда других акваторий использовали материалы, полученные в летние сезоны, когда ледовый покров здесь отсутствует. На основе этих же сведений оценивали продукцию в районах потенциального образования арктических полыней. Для приведения биомассы к одной единице измерения (гС/м2) использовали соотношение: 1 г сырой массы = 0.16 г сухой массы = 0.064 гС (Виноградов, Шушкина, 1987). В тех случаях, когда биомасса была выражена на объем 1 м3, для ее пересчета на площадь 1 м2 использовали глубину облова водной толщи.
СОСТАВ И ЧИСЛЕННОСТЬ
Полный список видов мезозоопланктона для полыней арктических морей отсутствует, что затрудняет сравнение сообществ из разных географических районов. Тем не менее состав зоопланктона разных полыней обладает рядом сходных черт, а различия связаны в основном с адвекцией организмов из прилегающих акваторий (Deibel, Daly, 2007). Наиболее полный список фауны планктона представлен для полыньи Северная Вода (рис. 1, 1), которая расположена к северу от Баффинова залива (воды Западной Гренландии). Список включает 20 видов ракообразных (Ringuette et al., 2002). Самые
массовые из них Oithona similis, Metridia longa, Triconia borealis, Pseudocalanus spp., Microcalanus pygmaeus, Calanus hyperboreus, C. glacialis и С. finmarchicus; многочисленны аппендикулярии Oikopleura spp. (табл. 1). Такой состав фауны отражает двойственность вод полыньи Северная Вода, которые формируются за счет атлантических водных масс Западно-Гренландского течения и арктических вод котловин Амундсена и Нансена Северного Ледовитого океана. В полынье Северная Вода и смежной акватории встречается 5 массовых видов зоопланктона. Арктический вид Calanus glacialis был обилен в основном в самой полынье, тогда как на прилегающих акваториях его численность была существенно ниже. Плотность скопления С. hyperboreus - самого многочисленного вида рода Calanus, в Баффиновом заливе достигала 45 экз/м3, максимальная численность С. glacialis составляла 27 экз/м3, Calanus finmarchicus - 6 экз/м3 (Prokopowicz, Fortier, 2002). Зоопланктон полыньи Северная Вода отличался доминированием типичных для полярных поверхностных вод эпипланктонных и интерзональных видов О. similis, M. pygmaeus и Pseudocalanus minutus, при этом крупные копеподы С. hyperboreus, С. glacialis и М. longa доминировали по биомассе.
Прол. Барроу (рис. 1, 2), расположенный в Канадском арктическом архипелаге между островами Батерст и Корнуоллис на севере и островами Принца Уэльского и Сомерсет на юге, представляет собой район, покрытый льдами в течение большей части года (Deibel, Daly, 2007). Пролив изолирован от прямого влияния вод атлантического происхождения, основную роль в формировании гидрологического режима данного района играют воды котловины Амундсена и Канадского Бассейна. Безледовый период в прол. Барроу длится менее 70 сут (Ringuette et al., 2002). Здесь не встречался С. finmarchicus, однако численность массовых видов зоопланктона была сходна с их численностью в полынье Северная Вода (табл. 1). Основное отличие - преобладание Pseudocalanus spp. и низкое обилие М. longa в прол. Барроу. Возможно, это связано с пищевой стратегией Pseudocalanus spp., которые начинают питаться фитопланктоном еще до вскрытия льда (Conover et al., 1986), а также с мелководностью пролива, что препятствует распространению глубоководной копеподы М. longa. Кроме того, обилие аппендикулярии Oikopleura vanhoeffeni в данном районе было выше, чем в полынье Се
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.