БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 4, с. 33-38
ВОДНАЯ МИКОЛОГИЯ
УДК 582.28.574.58
ЗООСПОРОВЫЕ ГРИБЫ В ЭКОСИСТЕМАХ ПРЕСНЫХ ВОДОЕМОВ
© 2008 г. Л. В. Воронин
Ярославский государственный педагогический университет им. К.Д. Ушинского, 150000 Ярославль, ул. Республиканская, 108, e-mail: voroninfungi@mail.ru Поступила в редакцию 04.06.2007 г.
Приведены сведения о степени изученности зооспоровых грибов в планктоне и бентосе пресных водоемов, рассмотрено влияние абиотических факторов на их распространение и развитие. Обсужден вопрос о роли зооспоровых грибов в экосистемах озер.
Грибы - неотъемлемая составная часть биоты любой экосистемы, однако мало внимания уделяется их месту в водных экосистемах. В то же время грибы в гидроэкосистемах играют значительную (а, возможно, и ключевую) роль в передаче потока энергии от аллохтонных и автохтонных частиц другим компонентам пищевой цепочки. Еще Одум [24, стр. 391] высказывал предположение, что "среди сапротрофов бактерии и грибы, населяющие водоем, имеют, вероятно, одинаково важное значение".
Первые серьезные работы по водным грибам ("зооспоровым") появились к середине XIX в., когда были описаны их многие роды [2, 19, 20, 25, 58]. Долгое время изучали морфологию, таксономию и физиологию грибов пресных вод, экологические сведения были минимальны. В то время зооспоровые грибы относили к архемицетам (хитридиомицеты) и фикомицетам (оомицеты) [4, 23]. По современным классификациям оомицеты объединены в класс Oomycetes отдела Oomycota царства Chromista, хитридиомицеты - в класс Chytridiomycota царства Fungi [40].
Первое обобщение работ по экологии пресноводных грибов сделано американским исследователем Спэрроу [59], собравшим сведения о распространении биотрофных и сапротрофных грибов (в основном хитридиомицетов и оомицетов) в водоемах, их зависимости от различных абиотических факторов, сезонности развития, приуроченности к субстрату и т.д.
Экологическая классификация гетеротрофных микроорганизмов в пресноводных системах предложена Парком [48]. По отношению к водной среде обитания грибы подразделяются на две категории: аборигенные организмы, или постоянные обитатели, весь жизненный цикл которых проходит в воде; грибы, присутствие которых в воде непостоянно. Зооспоровые грибы относятся к первой категории.
Зооспоровые грибы в планктоне. Грибы в озерах населяют разные биотопы, основные из которых - пелагиаль и бенталь [11]. В пелагиали водоемов, где развивается фито- и зоопланктон, существенное значение имеют грибы-биофаги. На водорослях паразитирует большое количество хитридиальных грибов [2, 10, 12, 28, 59]. Развитие тех или иных популяций паразитов водорослей определяется, по-видимому, термической стратификацией [44, 50]. Взаимоотношения планктонных водорослей и грибов, развивающихся на них, различны: облигатный паразитизм гриба на живых клетках водорослей; необлигатный паразитизм, при котором гриб поражает только старые клетки водорослей; сапротрофный рост гриба на мертвых клетках водорослей [32]. При паразитизме нередко возникает эпидемическая инфекция: грибы, убивая клетки водорослей, непосредственно влияют на состав планктонного сообщества, резко сокращая численность популяций некоторых видов водорослей. Место этих видов занимают другие, в некоторых случаях происходит нарушение всего трофического цикла [10]. Возникновение эпидемии водорослей зависит от различных физико-химических факторов [49].
Имеются работы о паразитизме грибов на зоопланктоне [28, 33, 58, 59]. Среди паразитов известны различные зооспоровые грибы [33]. Нередко паразитические грибы вызывают эпидемическую инфекцию зоопланктона, что приводит к существенным нарушениям в пищевой цепи гидроценозов [28, 59]. В 1995 г. автор наблюдал массовую гибель дафний - доминирующих зоопланк-теров в оз. Плещеево Ярославской обл., вызываемую грибом Aphanomyces bosminae Scott (сборы предоставлены В.Н. Столбуновой), что привело к резкому сокращению кормовой базы и снижению численности молоди рыб. Следует отметить, что это первый случай обнаружения данного гриба на дафниях.
Грибы-сапротрофы, развивающиеся на трип-тоне, взвешенных в воде частичках растительного и животного происхождения, в экологическом плане принадлежат как к постоянным обитателям водной среды, так и к мигрантам, в систематическом - преимущественно к хитридиомицетам и оомицетам. Они влияют на взаимоотношения организмов планктона, выделяя в среду обитания продукты метаболизма, изменяя химическое и структурное состояние субстрата, газовый режим и другие показатели в экологических микронишах. Результаты их действия на экосистему не так очевидны, как действие грибов-биофагов, но их значение все же существенно [10, 28].
Влияние абиотических факторов иа распространение и развитие зооспоровых грибов. Хит-ридиомицеты и оомицеты наиболее широко распространены в водоемах со слабым водообменом [7, 12, 16, 27, 59]. Изучено влияние различных экологических факторов на их распространение и биологию. Показано, что свет не оказывает прямого влияния на рост грибов [59], однако стимулирует образование оогониев и ооспор [42]. Зооспоры Polyphagus euglenae и Rhizidium vorax -паразитов водорослей, характеризуются фототаксисом [59].
Важным лимитирующим фактором, регулирующим численность зооспоровых грибов в различных по глубине слоях воды, служит содержание кислорода, растворенного в воде. Тесная связь паразитизма на фитопланктоне с содержанием кислорода в воде установлена Патерсоном [49]. Значение кислородного фактора для сапротрофных грибов варьирует: одни развиваются при высоком насыщении воды кислородом, другие способны расти при очень низких концентрациях, особенно в придонных слоях воды [43]. Установлено, что зооспоры водных грибов обычно концентрируются в слоях воды, насыщенных кислородом; отмечена их суточная вертикальная миграция в зависимости от колебаний кислородного режима [60], выявлена тесная корреляция между количеством спор и содержанием кислорода по профилю озера [30]. Анализ встречаемости сапролегни-евых грибов [13] показал, что оптимум содержания растворенного в воде кислорода для развития большинства грибов рода Saprolegnia находится в пределах 8.0-12.0 мг/л; грибы рода Achlya доминируют при кислородном режиме от 12.2 до 14.5 мг/л.
Важный для развития и распространения грибов температурный фактор существенно влияет и на содержание растворенного в воде кислорода. Температура влияет на рост, репродукцию, сохранение структур и распространение водных грибов. Так, представители рода Blastocladia характеризуются оптимумом от 11 до 14°С, максимальная температура, при которой происходит
образование зооспор, 5-7°C, а максимум для роста 21-24°С [59]. Данные Л.В. Ларцевой [13] свидетельствуют о том, что максимальное разнообразие видов сапролегниевых грибов (за исключением представителей рода Achlya) наблюдалось в диапазоне температур 12.2-18.0°С. При низких температурах (от 0.1 до 0.9°C) значительно чаще отмечались виды родов Achlya, Aphanomyces и Dictyuchus. Указаны и эвритермные виды Aphano-myces laevis, Dictyuchus monosporus и Saprolegnia parasitica, обнаруживаемые при температуре воды от 0.1 до 23°С. Согласно данным работ [14, 17, 53, 56, 57], температурный оптимум для развития сапролегниевых грибов колеблется в пределах 12-26°С, однако имеются сведения о возможности развития этих грибов при температуре 30-40°С [29, 38, 67]. Индийские исследователи Гупта и Мехротра [34] разделяют виды зооспоровых грибов по отношению к температуре на четыре группы: предпочитающие для своего развития низкие температуры (14.2-18.0°С), от низких до умеренных (14.2-30.0°С), от умеренных до высоких (21.4-34.8°С) и эвритермные организмы (14.2-34.8°С).
Ведется изучение воздействия на зооспоровые грибы и других экологических факторов. Установлено, что при повышении солености снижается скорость роста, накопление биомассы и нарушаются их репродуктивные функции; большинство из них олигогалинные. Выдерживать более высокие концентрации соли грибы способны при более низких температурах [35, 47].
Изучение распространения зооспоровых грибов в зависимости от концентрации ионов водорода показало, что эти грибы могут встречаться в водоемах с самыми различными значениями рН. Однако существуют группы грибов, предпочитающих кислые воды, либо нейтрально-щелочные или щелочные [43]. На сфагновых болотах с рН воды 3.0-4.2 отмечено преобладание Saprolegnia turfosa, при более высоких значениях рН (4.2-6.0) в открытых водах доминируют S. diclina и несколько видов рода Achlya [15, 46]. Следует отметить, что рост ряда сапролегниевых и развитие их спорангиев наблюдали при низких значениях рН, однако для массового образования оогониев необходима щелочная среда [43]. Изучение Робертс [52] 21 водоема позволило ей разделить сапротро-фы на три группы: ацидную мягких вод (рН <5.2), щелочную (рН >7.8) и нейтральную, в которую входят грибы, встречающиеся при рН от 5.6 до 7.4. Большинство видов выявлено в водах с рН от 5.2 до 7.4, однако отмечено, что концентрация ионов водорода - не единственный фактор, определяющий распространение сапролегниальных [52]. В целом неоднократно регистрировали снижение видового разнообразия зооспоровых грибов в ацидотрофных условиях [7, 28, 45, 59], хотя есть и грибы, отмеченные только в кислых озерах, на-
пример Saprolegnia monoica var. acidamica в вулканических озерах Японии с рН 1.9-5.8 [60].
Важный фактор, влияющий на распространение зооспоровых грибов, - концентрация растворенных органических веществ (РОВ). При повышении содержания в воде РОВ наблюдается увеличение видового разнообразия грибов, но при условиях относительно невысоких температур и концентраций солей [9, 40]. Если увеличение концентрации РОВ очень значительное и сопровождается различными другими загрязнителями, то видовое разнообразие и частота встречаемости зооспоровых грибов снижается вплоть до исчезновения [36, 63].
Многими исследователями отмечена зависимость роста и развития зооспоровых грибов от сезона года. Некоторые виды развиваются преимущественно в теплое, другие - в холодное время года [26, 31, 41, 59].
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.