ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2014, том 64, № 3, с. 324-333
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ^^^^^^^^^^^^ ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.82
ЗРИТЕЛЬНАЯ АФФЕРЕНТАЦИЯ ВЛИЯЕТ НА ЭКСПРЕССИЮ РАННИХ ГЕНОВ C-FOS И ZENK В СЛУХОВЫХ ТЕЛЕНЦЕФАЛИЧЕСКИХ ЦЕНТРАХ ПТЕНЦОВ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ ПРИ АКУСТИЧЕСКИ НАПРАВЛЯЕМОЙ РЕАКЦИИ ЗАТАИВАНИЯ
© 2014 г. Е. В. Корнеева1, А. А. Тиунова2, Л. И. Александров1, Т. Б. Голубева1, 3, К. В. Анохин2
1Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, 2Научно-исследовательский институт нормальной физиологии им. П. К. Анохина РАМН, Москва, 3Кафедра зоологии позвоночных Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова,
e-mail: eko.ihna@mail.ru Поступила в редакцию 01.10.2013 г. Принята в печать 16.12.2013 г.
Методом иммуногистохимической детекции белков c-Fos и ZENK сравнили транскрипционную активацию высших слуховых центров (поля L, каудомедиального нидопаллиума и каудо-медиального мезопаллиума) вовлеченных в реализацию акустически направляемого оборонительного поведения 9-суточных птенцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca). Видоспе-цифический сигнал тревоги предъявляли птенцам трех групп: 1 — интактной (группа зрячего контроля), 2 — птенцам, зрительно депривированным на короткий период перед экспериментом (группа незрячего контроля), 3 — зрительно депривированным с рождения птенцам (группа экспериментальной депривации). У птенцов группы экспериментальной депривации индукция c-Fos и ZENK была в обоих полушариях снижена по сравнению с интактными птенцами. В группе незрячего контроля наблюдалось снижение индукции только c-Fos и только в правом полушарии. Полученные данные свидетельствуют о том, что ограничение зрительной афферентации меняет популяции нейронов, вовлекаемых в акустически направляемое оборонительное поведение, причем этот эффект зависит от продолжительности депривации.
Ключевые слова: c-Fos, ZENK, птицы, онтогенез, оборонительное поведение, зрительная афферен-тация, слуховая система.
Visual Input Affects the Expression of the Early Genes C-Fos and ZENK in Auditory Telencephalic Centers of Pied Flycatcher Nestlings during the Acoustically-Guided Freezing
E. V. Korneeva1, A. A. Tiunova2, L. I. Alexandrov1, T. B. Golubeva1, 3, K. V. Anokhin2
1Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow, 2P. K. Anokhin Institute of Normal Physiology, Russian Academy of Medical Sciences, Moscow, 3Moscow State University, Department of Zoology, e-mail: eko.ihna @mail.ru
The present study analyzed expression of transcriptional factors c-Fos and ZENK in 9-day-old pied flycatcher nestlings' (Ficedula hypoleuca) telencephalic auditory centers (field L, caudomedial nidopalli-um and caudomedial mesopallium) involved in the acoustically-guided defense behavior. Species-typical alarm call was presented to the young in three groups: 1 — intact group(sighted control), 2 — nestlings visually deprived just before the experiment for a short time (unsighted control) 3 — nestlings visually deprived right after hatching (experimental deprivation). Induction of c-Fos as well as ZENK in nestlings from the experimental deprivation group was decreased in both hemispheres as compared with intact group. In the group of unsighted control, only the decrease of c-Fos induction was observed exclusively in the right hemisphere. These findings suggest that limitation of visual input changes the popula-
tion of neurons involved into the acoustically-guided behavior, the effect being dependant from the duration of deprivation.
Keywords: c-Fos, ZENK, birds, ontogeny, defense behavior, visual input, auditory system. DOI: 10.7868/S0044467714030071
Слуховая система играет критическую роль в организации раннего поведения не-зрелорождающихся птиц, к числу которых относятся птенцы мухоловки пеструшки (Ficedula hypoleuca) [Хаютин, Дмитриева, 1991]. Незрелорождающиеся птенцы мухоловки-пеструшки сразу после вылупления обладают слуховой чувствительностью в узком диапазоне низких и средних частот, и акустические сигналы именно этого частотного диапазона играют ведущую роль в организации поведения птенцов [Хаютин, Дмитриева, 1991; Александров, Дмитриева, 1991]. На 5-е сутки жизни диапазон слуховой чувствительности расширяется в область высоких частот и наблюдается значительное снижение порогов в диапазоне 5—6 кГц, соответствущем энергетическим максимумам видоспецифиче-ского сигнала тревоги [Корнеева и др., 2006]. Сигнал тревоги имеет достаточно простую структуру: он состоит из ритмически повторяемых элементов с частотой заполнения 3.5—6.0 кГц [Хаютин, Дмитриева, 1991].
Сигнал тревоги вызывает у незрелорожда-ющихся птенцов оборонительное поведение (затаивание), которое легко идентифицировать по подавлению вокализации и пищевого поведения в ответ на акустический пищевой сигнал [Александров и др., 2001; Ryden, 1982]. Используя эту характеристику в качестве критерия затаивания, было показано, что первые его признаки в ответ на сигнал тревоги появляются у птенцов мухоловки-пеструшки на 5-е сутки развития [Александров и др., 2001; Хаютин, Дмитриева, 1991]. До 8-х суток гнездовой жизни затаивание с равной эффективностью вызывается видоспеци-фическим сигналом тревоги и имитирующими его ритмическую организацию тональными посылками с иным частотным заполнением [Александров и др., 2001]. Начиная с 9-х суток, эффективность сигнала тревоги стремительно повышается, в то время как эффективность тональных посылок остается на прежнем уровне. Зрительная афферентация играет критическую роль в процессе формирования оборонительного поведения. В отсутствие адекватной зрительной афферента-
ции у зрительно депривированных с рождения птенцов в возрасте 9 сут эффективность сигнала тревоги не увеличивается, но остается сравнимой с эффективностью ритмически организованных тональных посылок [Корнеева и др., 2005].
Цель настоящей работы заключалась в исследовании влияния зрительной афферента-ции на формирование нейронного субстрата акустически направляемого оборонительного поведения птенцов мухоловки-пеструшки. Для этого мы сравнивали активацию телен-цефалических слуховых центров при звучании видоспецифического сигнала тревоги у развивающихся в нормальной зрительной среде и зрительно депривированных 9-суточ-ных птенцов методом иммуногистохимиче-ской детекции транскрипционных факторов c-Fos и ZENK.
Поле L у певчих птиц имеет сложную структуру. У взрослых самцов зебровой ама-дины на основании тонотопической организации и особенностей ответов нейронов в этой области можно выделить до шести различных зон [Gehr et al., 1999]. Нейроны поля L проецируются в прилежащие слуховые структуры — каудомедиальный нидопаллиум (NCM) и каудомедиальный мезопаллиум (CMM) [Mello et al., 1998]. Первичная обработка звукового тонального сигнала происходит в поле L2, затем — в полях L1 и L3 и, наконец, - в NCM и CMM [Müller, Leppelsack, 1985]. При этом селективность нейронов к видоспецифической вокализации увеличивается с переключением на структуру более высокого порядка [Grace et al., 2003; Müller, Leppelsack, 1985]. Так, нейроны в полях L1 и L3 обладают большей селективностью к видо-специфической вокализации по сравнению с полем L2, а нейроны NCM и CMM — большей, чем полей L1 и L3 [Müller, Leppelsack, 1985; Sen et al., 2001].
Индукция экспрессии транскрипционных факторов c-Fos и ZENK у взрослых птиц наблюдается в высших слуховых центрах мозга — полях L1, L3, NCM и CMM в ответ на неспецифическую акустическую стимуляцию и в
особенности — на видоспецифическую песню [\felho et al., 2005]. Индукция транскрипционных факторов ZENK и c-Fos отмечена также в NCM и CMM при проигрывании ви-доспецифической и гетероспецифической песни у 30- и 45-дневных птенцов зебровых амадин [Bailey, Wade, 2003, 2005]. Для нашего исследования были выбраны птенцы в возрасте 9 сут, поскольку именно в это время зрительная афферентация начинает оказывать влияние на проявление затаивания [Корнеева и др., 2005].
МЕТОДИКА
Эксперименты проводили в соответствии с международными правилами работы с лабораторными животными по протоколу, утвержденному этической комиссией ИВНД и НФ РАН, Москва. Исследования проведены на четырех группах 9-суточных птенцов мухоловки-пеструшки, по пять птенцов в каждой группе. Птенцы на протяжении всего времени находились в естественной среде обитания. Группы формировались ссаживанием птенцов из разных выводков за 1 сут до начала эксперимента (на 8-е сутки жизни) таким образом, чтобы распределение их мор-фометрических показателей (масса тела, длина и выраженность перьевого покрова) было сходным. Птенцы трех контрольных групп воспитывались в условиях обычной для их экологии зрительной среды: группа спокойного контроля (птенцы не подвергались стимуляции в эксперименте), группа зрячего контроля (подвергались стимуляции в эксперименте с сохранением адекватной зрительной афферентации) и группа незрячего контроля (птенцам заклеивали глаза светонепроницаемыми колпачками за 3 ч до начала эксперимента). Птенцам из группы экспериментальной депривации с 1-х суток заклеивали глаза светонепроницаемыми колпачками. Подклеивание в первые 2 сут осуществляли дважды в день, впоследствии — 1 раз в сутки. Так как вследствие долговременной зрительной депривации птенцы могли быть недокормлены, что могло бы повлиять как на общее развитие птенцов, так и на проявление оборонительного поведения, напрямую зависящего от пищевой мотивации, ранее было показано отсутствие достоверной разницы динамики массы тела и морфометрических показателей интактных и зрительно деприви-рованных с рождения птенцов [Корнеева и
др., 2005]. Для выравнивания влияния хэнд-линга всех птенцов ежедневно брали в руки и подвергали сходным манипуляциям.
Эксперименты проводили на 9-й день жизни птенцов в период с 10:00 до 13:00. Птенцам из групп экспериментальной депривации, зрячего и незрячего контролей в течение 15 мин предъявляли видоспецифиче-ский сигнал тревоги, предварительно записанный в исполнении незнакомого птенцам самца. Затем сигнал отфильтровывали от низкочастотны
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.