ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 4, с. 471-478
= ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ =
УДК 612.821.6
ЗРИТЕЛЬНОЕ УЗНАВАНИЕ У КОШЕК ПРИ ОДНОКРАТНОМ ВОСПРИЯТИИ ОБЪЕКТОВ: РОЛЬ РИНАЛЬНОЙ КОРЫ
© 2007 г. В. М. Окуджава, Т. А. Натишвили, Т. Т. Гурашвили, С. А. Чипашвили, Т. И. Багашвили, Г. Т. Андроникашвили, Г. Г. Квернадзе, Т. И. Митаишвили, М. В. Окуджава
Научно-исследовательский центр экспериментальной неврологии, Тбилиси, Грузия,
e-mail: okujava@geo.net.ge Поступила в редакцию 18.12.2006 г. Принята в печать 12.03.2007 г.
Память зрительного узнавания у приматов, по крайней мере частично, опосредуется перири-нальной и энторинальной (т.е. ринальной) областями коры мозга. Для исследования роли этих структур в зрительном узнавании у кошек мы производили электролитические комбинированные повреждения ринальной (совместно периринальной и энторинальной) области у группы кошек, обученных в модифицированном Висконсинском тестовом аппарате отсроченному выбору объекта по образцу при предъявлении нового объекта в каждой пробе теста. Контрольными группами служили интактные и ложнооперированные кошки. Животные с ринальными повреждениями не отличались от ложнооперированных и интактных животных в исходном обучении правилам реагирования на предъявляемые объекты; не различались они и при минимальной использованной отсрочке 5 с. Однако статистически значимое различие выявилось при тестировании отсрочки 10 с, что указывает на нарушение собственно зрительной памяти узнавания.
Ключевые слова: зрительная непространственная память, отсроченный выбор по образцу, периринальная область, энторинальная кора.
One-Trial Visual Recognition in Cats: the Role of the Rhinal Cortex
V. M. Okujava, T. A. Natishvili, T. T. Gurashvili, S. A. Chipashvili, T. I. Bagashvili,
G. T. Andronikashvili, G. G. Kvernadze, T. I. Mitaishvili, M. V. Okujava
Research Center for Experimental Neurology, Tbilisi, Georgia, e-mail: okujava@geo.net.ge
Visual recognition memory in primates is mediated at least in part by the perirhinal and entorhinal (i.e., rhinal) cortices. To examine the role of these structures in cats' visual recognition memory, we performed combined electrolytic rhinal (perirhinal and entorhinal) lesions in a group of cats trained in visual delayed matching-to-sample with trial-unique objects in the modified Wisconsin General Testing Apparatus. Sham-operated and intact cats were used as control groups. Cats with rhinal lesions did not differ from the control sham-operated and unoperated groups in initial learning of the rules of the task; difference between experimental and control groups under conditions of minimum 5-sec delay was nonsignificant as well. However, significant difference between experimental and control groups was revealed under conditions of testing with 10-sec delay. This finding suggests a disorder in the visual recognition memory.
Key words: visual nonspatial memory, delayed matching-to-sample, perirhinal region, entorhinal cortex.
До последнего времени, на наш взгляд, ней-роповеденческие исследования, посвященные выяснению взаимоотношений между мозгом и поведением, наиболее плодотворно проводились на приматах. С другой стороны, излюбленным объектом чисто нейрофизиологических исследований до сих пор остается кошка.
Для проведения как фундаментальных, так и сравнительных исследований, имеющих широкую эволюционную перспективу, необходимо интегрировать эти два подхода. Фундаментальный аспект при этом заключается в том, что на кошках можно использовать весь арсенал современных нейрофизиологических ме-
тодов для выяснения базисных нейронных механизмов памяти узнавания. Для достижения этой цели мы решили изучить на кошках некоторые из тех форм когнитивной памяти, которые хорошо изучены у обезьян. Мы имеем в виду зрительную память узнавания при однократном восприятии объектов ("one-trial visual recognition"), изученную ранее учеными США [9, 10] с помощью оригинальных методов так называемого отсроченного выбора по образцу. Что касается церебральных механизмов этой формы зрительной памяти, Е. Мюррей с сотр. [13] и М. Менье с сотр. [8] показали, что у приматов периринальная и энторинальная корковые области совместно (т.е. ринальная область) играют главную роль в ее организации. Является ли эта связь данной формы памяти с ринальной областью особенностью приматов или же она имеется у более широкого круга животных? Было показано, что тест "отсроченого выбора по образцу" могут решать не только обезьяны, но и хищные - собаки [1] и кошки [15]. С другой стороны, у крыс показано не только наличие зрительной непространственной памяти, но и зарегистрировано участие ринальных корковых областей в выполнении соответствующих задач [12].
В контексте нейропсихологического исследования памяти мы хотим выяснить на примере теста "отсроченного выбора по образцу", какой вклад вносят эти корковые области у кошек в непространственную зрительную память узнавания при однократном восприятии объектов.
МЕТОДИКА
Экспериментальные животные. В этом исследовании были использованы 12 взрослых кошек обоих полов (7 мужского, 5 женского), массой 3-4.7 кг, ранее не участвовавших в эксперименте. Между опытами животные находились в виварии в индивидуальных клетках (1.5 х 1.0 х 1.0 м), в которых имели свободный доступ к воде. В день опыта пища давалась 1 раз за 20 ч до тестирования. Экспериментальные сеансы проводили в течение 5 дней в неделю. Использование и уход за животными соответствовали правилам и законам, подготовленным Этическим комитетом ухода за животными и их использованием в Научно-исследовательском центре экспериментальной неврологии республики Грузия.
Аппарат. Использовался Висконсинский аппарат общего тестирования, модифициро-
ванный для кошек. Этот аппарат, детально описанный в работе [15], располагался в затемненной, защищенной от посторонних звуков комнате и состоял из двух отсеков: стартовой клетки для кошки (55 см х 65 см х 60 см) и выдвижного подноса с тремя идентичными кормушками на нем. Над кормушками в ходе тестирования могли размещаться различные объекты (стимулы), выбираемые из набора 600 игрушек, которые отличались друг от друга размером, формой, текстурой и цветом.
Процедуры. Перед формальным тестированием животные проходили предварительное обучение. Оно заключалось в привыкании к спокойному пребыванию в аппарате и сбрасыванию лапой объектов, покрывающих кормушки. В дальнейшем объекты, примененные в ходе предварительного обучения, больше не использовались. Предварительное обучение занимало около 7-14 дней. После этого начинали формальное тестирование с предъявлением нового объекта в каждой пробе теста. Каждая проба включала две части - предъявление образца и последующее тестирование выбора. После того как животное сбрасывало объект-образец с центральной кормушки и извлекало из нее награду, опускали непрозрачный экран, препятствующий зрительному восприятию подноса в течение интервала отсрочки (5 или 10 с, предъявляемые в псевдослучайном порядке). После этого экран поднимали, животное могло видеть объект-образец одновременно с совершенно новым объектом, каждый из которых прикрывал одну из двух боковых кормушек подноса, и животному предоставлялась возможность выбора. В каждой пробе теста животному предъявляли новую пару объектов, причем местонахождение образца и нового объекта над боковыми кормушками рандомизировалось. Объект-образец в этом тесте с выбором всегда подкреплялся, чтобы животное научилось правилу выбора в данной задаче. В день опыта предъявляли 20 подобных проб, разделенных 30-секундны-ми межпробными интервалами, пока обучение животного не достигало критерия оценки -совершать 80 правильных реакций в 100 последовательных пробах (т.е. в течение 5 последовательных дней опытов). Ошибки не корректировали.
Операция. После завершения предварительного обучения животных разделяли на три независимые группы, по 4 кошки в каждой. В одной группе у животных повреждали ринальную (т.е. совместно периринальную и
энторинальную) корковую область (группа Р, п = 4). В другой группе кошек подвергали всем операционным манипуляциям, за исключением повреждения интересующих нас структур (ложнооперированные животные, ЛО, п = 4). Последняя группа состояла из неоперирован-ных контрольных животных (группа Н, п = 4). Все операции проводили в строго асептических условиях на глубоко наркотизированных нембуталом животных (40-60 мг/кг). Электролитические поражения намеченных корковых областей проводили путем пропускания анодного тока силой 2-5 мА через электрод, изготовленный из нержавеющей стали, диаметром <0.2 мм, изолированный эпоксидным клеем на всем протяжении, за исключением 0.5 мм кончика. Координаты для электролитических ри-нальных поражений подбирали по стереотак-сическому атласу мозга кошки [16]. На кошках ложнооперированной группы проводили те же хирургические процедуры, за исключением пропускания тока через электрод. Для коагуляции всей ринальной области в среднем проводили 10-15 введений электрода через небольшие отверстия (диаметром 0.5-1 мм), проделанные в черепе кошки с помощью бормашины. В предварительных опытах были получены гистологические подтверждения того, что диаметр электролитического поражения корковой ткани при одиночном введении электрода и использованных параметрах тока в среднем равнялся 3-5 мм (вставка на рис. 1). По завершении всех хирургических процедур края операционной раны зашивали. Послеоперационный восстановительный период продолжался 7-10 дней, после чего начинали тестирование. Границы периринальной и энтори-нальной коры показаны на рис. 2. По аналогии с результатами, полученными ранее на других млекопитающих [7, 17], периринальная кора у кошек предположительно расположена вдоль задней ринальной борозды, занимая дно и латеральную стенку этой борозды (рис. 2, А, Б). Ее передняя граница лежит каудальнее силь-виевой борозды (у) , где кора в глубине этой борозды примыкает к височной коре задней композитной извилины. Задняя граница периринальной области расположена у каудаль-ного края задней ринальн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.