УДК 599.745.2: 591.431.4
ЗУБНАЯ СИСТЕМА СЕГОЛЕТКОВ ТИХООКЕАНСКОГО МОРЖА (ODOBENUS ROSMARUS DIVERGENS) © 2011 г. Н. В. Крюкова
Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, Москва 107140, Россия
e-mail: sea-walrus@list.ru Поступила в редакцию 14.06.2011 г.
Обследованы ротовая полость и зубы сеголетков тихоокеанского моржа, погибших и добытых в районе мыса Ванкарем и о-ва Колючин в сентябре—октябре 2010 г. Установлен порядок появления зубов, прошедших десневое прорезание. Получена зубная формула прорезавшихся зубов сеголетков и моржей в возрасте 1.5 лет. Выведена зубная формула зубов, прошедших альвеолярное прорезание. Число прорезавшихся зубов не зависело от длины и половой принадлежности сеголетка. К 5—6 мес отмечается утрата части зубов, в основном резцов. Функциональные зубы уже на ранней стадии развития значительно отличаются от остальных (рудиментарных) зубов по весу, размерам и величине отверстия полости пульпы. У некоторых особей обнаружены молочные зубы, часть либо прорезались, либо оставались в толще мягких тканей. Отмечены случаи отклонения в развитии зубного ряда, требующие дополнительных исследований.
Ключевые слова: ластоногие, тихоокеанский морж, зубы, зубная формула, сеголеток.
В справочной биологической литературе нет единого мнения относительно зубной формулы моржа. Есть такие варианты ее написания: i 1/0 c 1/1 pm 3/3 = 18 (Жизнь животных, 1971; Jefferson et al., 2008), i 1-2/0 c 1/1 p 3-4/3-4 m 0/0 = 18-24 (Соколов, 1979). Детальным изучением этого вопроса занимались всего несколько человек: Ал-лен (Allen, 1880) на материале атлантического моржа, Кобб (Cobb, 1933) на материале тихоокеанского моржа и позже Фэй (Fay, 1982), который обобщил ранние исследования и добавил свои данные по тихоокеанскому моржу.
Аллен (Allen, 1880) дал такую зубную формулу: молочные зубы di 3/3 dc 1/1 dm 4/4 = 32, постоянные зубы I 1/0 C 1/1 M 5/5 = 26, причем два последних моляра (M) на верхней челюсти и один последний моляр (M) на нижней челюсти с каждой стороны он называет рудиментарными и отмечает их частое отсутствие. Кобб (Cobb, 1933) вывел такую формулу: молочные зубы di 3/3 dc 1/1 dm 3/3 = 28, постоянные зубы I 2/0 C 1/1 P 4/3 M 1/1 = 26, функциональные зубы I 1/0 C 1/1 P 3/3 = 18, отмечая, что последняя формула зубов - наиболее часто встречаемая у взрослых животных.
Фэй (Fay, 1982) на основе собственных исследований получил такую формулу молочных зубов: есть у более 50% особей di 2/2 dc 1/1 dp 3/3 = = 24,
остальные особи di 3/3 dc 1/1 dp 4/3 = 30,
при этом зубы di1, di1, dp1 кальцинированы у менее чем 50% исследованных особей. А постоянные зубы имели такую формулу:
более 50% особей I 1/0 C 1/1 Pm 3/3 M 0/0 = 18, остальные особи I 3/3 C 1/1 Pm 4/3 M 2/2 = 38 (рис. 1а).
Однако чаще всего указывают формулу функциональных зубов:
I 1/0 C 1/1 Pm 3/4 = 18 (рис. 1б)
В данной статье приведены результаты исследования порядка появления зубной системы у сеголетков тихоокеанского моржа, ее морфологические особенности и изменчивость зубной формулы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в сентябре-октябре 2010 г. на побережье Чукотского моря в районе берегового лежбища тихоокеанского моржа, расположенного на мысе Ванкарем и о-ве Колючин. Осмотрено 185 погибших и добытых моржей (самок и самцов), дополнительно для сравнения взяты особи в возрасте 1.5 лет.
Возраст особей определяли визуально, выделяя возрастные группы, согласно методике, широко используемой в оценке полового и возрастного состава в полевых условиях (Fay, Kelly, 1989). Возрастные группы сеголетков и годовичков объединяют большой период времени, в котором моржата активно растут, поэтому важно устано-
Рис. 1. Фотография верхней и нижней челюсти черепа сеголетка (а) и взрослого моржа (б): а — номенклатура согласно зубной формуле Фея (1982), отсутствуют только М2; череп найден на о-ве Колючин и мысе Ванкарем; б — номенклатура функциональных зубов моржа, верхние клыки удалены; череп взят из коллекции ЗИНа (№ 27650 и № 29168).
вить более точный возраст. Если принять, что моржата рождаются в апреле—мае (Крылов, 1962, 1965, 1966, 1966а; Тихомиров, 1964), то к середине сентября—началу октября сеголеткам около 5—6 мес, а годовичкам соответственно около 1.5 лет. В апреле-мае также происходит и спаривание моржей (Крылов, 1966а), поэтому эмбрионы к периоду исследования находились на 4—5 мес развития.
Проведены промеры длины моржей по проекции (от кончика носа до конца хвоста) 170 сего-
летков (из них 77 самок, 89 самцов и 4 особей неизвестного пола), трех эмбрионов (один самец и две самки) и 11 моржей в возрасте 1.5 лет (6 самцов, 4 самки и одна особь неизвестного пола). У некоторых особей не было возможности определить пол, т.к. они лежали на животе и находились в труднодоступных местах (в валунах или полосе прибоя).
Обследована ротовая полость у 99 сеголетков (43 самки, 56 самцов) и троих моржей в возрасте
Таблица 1. Длина (см) молодых животных по проекции
Возрастная группа Всего (включая особей неопределенного пола) Самки Самцы
n M n lim M n lim M
Эмбрион Сеголеток 1 год 3 170 11 37.7 146.2 183.5 2 76 4 32-37 117-169 167-195 34.5 142.8 180.5 1 89 6 114-175 175-204 44 148.4 188.3
1.5 лет (одна самка и два самца). Исследование ротовой полости у моржей проводили двумя способами: визуально — осматривали ротовую полость, а затем пальпацией — ощупывали десны животного. Пальпация была необходима для выявления нового прорезающегося зуба, когда появляется только вершина, а весь зуб еще находится под десной и при визуальном осмотре невидим. При осмотре ротовой полости животного отмечали, какой зуб прорезался (согласно рис. 1), а также появился он целиком или только его вершинка. Обследование ротовой полости проводилось только у недавно погибших моржат, т.к. со временем слизистая ткань быстро становится дряблой и оценить, какие зубы прорезались первыми, невозможно.
Кроме того, дополнительно на лежбище собраны фрагменты верхней и нижней челюстей с зубами от 34 сеголетков (185 зубов; пол неизвестен) и 4 эмбрионов (5 зубов; две самки, один самец и одна особь неизвестного пола). Зубы были вынуты из челюстей, очищены от остатков ткани, а затем взвешены на электронных весах с точностью до 1 мг и промерены штангенциркулем с точностью до 0.5 мм. Проводили замеры длины зуба, его максимальной ширины, длину корня (от края нижней части зуба до шейки зуба, на границе c коронкой, покрытой эмалью) и площади отверстия полости пульпы.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Длина животного
Размеры животных трех возрастных групп моржей — эмбрионы (в возрасте 4—5 мес), сеголетки (5—6 мес) и годовички (около 1.5 лет) — представлены в табл. 1.
По данным исследований в Беринговом и Чукотском морях в сентябре 1960—1962 гг. Крылов (1966) указывает размеры эмбрионов в пределах 39—53 см, не разделяя их на самок и самцов. В те годы использовали зоологическую длину. Если принять, что проекционная длина составляет 93% от зоологической для любой возрастной группы, как утверждает Фей (Fay, 1982), то получим, что эмбрионы у Крылова были длиной 36—49 см. То же самое касается сеголетков и годовичков. Зоо-
логическая длина сеголетков (до 4 мес) самок 125—175 см, а также годовичков самок 165—195 см и самцов 175—215 см (по данным Крылова, 19666). Следовательно, проекционная длина этих сеголетков (до 4 мес) самок 116.3—162.8 см, а также годовичков самок 153.5—181.4 см и самцов 162.8—200 см. Данные наши и Крылова по сеголеткам схожи, расхождения только в размерах годовалых моржат. Наши годовички были немного крупнее, чем у Крылова — вероятно, это связано с разными сроками добычи или разным объемом выборки.
Обнаружена небольшая разница между самками и самцами внутри возрастной группы — в возрасте 5—6 мес, в среднем самцы крупнее на 5.6 см, а в возрасте 1 года — на 7.8 см. Причем различия между самками и самцами в возрасте 5—6 мес значимы по критерию Стьюдента (? = 2.961,р < 0.01).
Десневое прорезание зубов
Только у 4 моржат в возрасте 5—6 мес полностью отсутствовали зубы. У остальных десневое прорезание прошли от 1 до 13 зубов, но чаще 6 зубов. 1—2 зуба имели 20.4% сеголетков, 3—4 зуба — 21.4%, 5-6 зубов - 20.4%, 7-8 зубов - 21.4%, а остальные имели 9-13 зубов. У самок немного чаще отмечалось 3-4 (30.2%) и 5-6 (25.6%) зубов, а у самцов 1-2 (23.6%) и 7-8 (25.5%) зубов. Основная часть моржат (88%) имела только функциональные зубы, а у 8 особей (из них 6 самцов) были представлены еще и рудиментарные зубы (резцы), к которым мы отнесли недоразвитые зубы, сидящие в своей альвеоле. Десневое прорезание зубы на нижней челюсти проходили раньше, чем верхние. Так, у 34 моржей были зубы на нижней челюсти, но отсутствовали на верхней, и только у 5 моржей были зубы на верхней челюсти, но отсутствовали на нижней. К этому же времени 52.5% имели хотя бы один верхний клык.
Зависимость числа прорезавшихся зубов от длины и пола сеголетка не обнаружена. Так, у самых мелких самок 122 и 127 см обнаружено уже 6 и 8 зубов, а у одной их крупных самок 151 см -всего 2 зуба. У самого мелкого самца 114 см обнаружено 8 зубов, а у самых крупных 163 и 170 см -только 2 зуба.
Таблица 2. Доля сеголетков (%), у которых встречается тот или иной зуб
Группа п Верхняя челюсть Нижняя челюсть
I3 С1 Рт1 Рт2 С1 Рт2 Рт3 Рт4
Самки 43 11.6 60.5 0 0 4.7 88.4 65.1 39.5 11.6
Самцы 55 21.8 50.9 3.6 3.6 10.9 89.1 60 52.7 9.1
Всего 98 17.4 55.1 2 2 8.2 88.8 62.2 46.9 10.2
Мы провели исследование процентного соотношения встречаемости прорезавшихся зубов у сеголетков (табл. 2):
Исходя из этого, мы получаем, что к 5—6 мес большинство (более 50%) моржат имели не менее 6 зубов, и зубную формулу можно представить так:
I 0/0, С 1/1, Рт 0/1 = 6, для остальных она имела такой вид I 1/1, С 1/1, Рт 2/3 = 18.
Первый вариант формулы более характерен для самок, т.к. у более половины самцов дополнительно появляется еще и Рт3. В целом, у самцов отмечаем больший разброс в типах прорезавшихся зубов, например, только у самцов встречалось прорезание Рт1 и Рт2. Судя по соотношению прорезавшихся зубов, порядок п
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.