ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2014, том 64, № 5, с. 531-541
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.822.3
ЗВУК ВЛИЯЕТ НА РАЗЛИЧЕНИЕ СЛАБЫХ ИНТЕНСИВНОСТЕЙ СВЕТА
В ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЕ КРОЛИКА
© 2014 г. В. Б. Полянский, Д. Э. Алымкулов, Д. В. Евтихин, Б. В. Чернышев
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, e-mail: pol@neurobiology.ru Поступила в редакцию 13.12.2013 г.
Принята в печать 19.05.2014 г.
В работе методом зрительных вызванных потенциалов, отводимых от зрительной коры бодрствующего кролика в хронических экспериментах, исследовали влияние звука (2000 Гц, 70 дБ, 40 мс) на различение слабых интенсивностей света (0.3—1 кд/м2). При этом звук подавался с разными временными задержками до и после замены одной интенсивности света на другую (диапазон от —750 до +150 мс). Сам звук ответа не вызывал. В 42 опытах на 3 кроликах обнаружено, что звук оказывает достоверное модулирующее действие на различение слабых интенсивностей света в диапазоне временных сдвигов звука относительно света от —300 до +50 мс. Сильнее всего действие звука проявляется при переходе от более высокой интенсивности света (1 кд/м2) к более низкой (0.3 кд/м2). При анализе фаз зрительных вызванных потенциалов оказалось, что достоверное влияние звука на световой ответ приходится на интервалы —300, —100, —60, —40, —20, 0, +20 и +50 мс. Обнаружено, что в фазе Р2 (120—150 мс от момента замены световых стимулов) наиболее сказывается влияние звука в ответ на замену слабых интенсивностей света как по количеству временных интервалов (7), в которых влияние звука является достоверным (р < 0.05), так и по степени влияния звука на световой ответ. В фазе Р2 влияние звука было почти исключительно облегчающим — на 19—36% по сравнению с ответами на свет, в то время как в фазах N1 (80—110 мс) и N2 (180—250 мс) было всего 2—3 интервала с достоверным влиянием звука, а степень облегчения ответа на свет варьировалась в районе 8—12%. Предполагается, что действие звука на световой ответ во времени осуществляется в зрительной коре с некоторым запозданием, обусловленным прохождением звукового сигнала через слуховую, париетальную кору, верхнее двухолмие.
Ключевые слова: зрительные вызванные потенциалы, кролик, первичная зрительная кора, межмодальное взаимодействие, мультисенсорная интеграция, модулирующее действие звука на световой ответ во времени.
Sound Affects the Discrimination of Weak Intensities of Light in the Visual Cortex of the Rabbit Depending on Time Intervals between Sound and Light
V. B. Polyansky, D. E. Alymkulov, D. V. Evtikhin, B. V. Chernyshev
Lomonosov Moscow State University, e-mail: pol@neurobiology.ru
In this paper, we researched an influence of sound (2000 Hz, 70 dB, 40 ms) to the discrimination of low-light intensities (0.3 and 1 cd/m2) in the visual cortex of the rabbit. We used a recording of evoked potentials from the visual cortex of awaked rabbits in chronic experiments. The sound was switched on with different time slots before and after the replacement of the light intensities at each other (range from -750 to +150 ms). Sound itself caused no response. In 42 experiments on 3 rabbits we revealed that the sound has a significant modulating effect on the discrimination of low-light intensities in the range of time shifts from —300 to +50 ms. Maximum sound effect was manifested in the transition of light from a high-intensity (1 cd/m2) to lower (0.3 cd/m2). Analyses of the phases of visual evoked potentials revealed that significant influence of sound to the light occurs in the intervals —300, —100, —60, —40, —20, 0, +20 and +50 ms. We found that phase P2 (120—150 ms from the moment of replacement of the light stimuli) is most affected by sound in response to the replacement of low-light intensities both in the
number of significant (p < 0.05) time slots (7) and the impact of sound on the light response. In phase P2 the impact of sound was almost exclusively facilitating (by 19—36%) compared with the responses to the light, whereas in phases N1 (80—110 ms) and N2 (180—250 ms) were only 2—3 intervals with the significant influence of the sound. And the degree of response facilitation to light was ranged by 8—12%. We assumed that the effect of sound on the light response in visual cortex is delayed that caused by the passage of auditory signal through the auditory, parietal cortex, superior colliculus.
Keywords: visual evoked potentials, rabbit, primary visual cortex, intermodal interaction, multisensory integration, modulating effect of sound to the light response in time.
DOI: 10.7868/S0044467714050098
Модулирующее действие звука на реакции отдельных клеток первичной зрительной коры животных и на суммарный ответ нейронов (вызванные потенциалы) в настоящее время описано в значительном числе работ [Полянский и др., 2011; Benjamins et al., 2008; Fujisa-ki. Nishida, 2010; Jaekl, Harris, 2007; Kauser, Logothetis, 2007; Liu et al., 2007; Molholm et al., 2002, Shams, Kim, 2010].
Взаимодействие и интеграция звуковых и зрительных стимулов была показана и у человека. Так, в работе [Romei et al., 2009] испытуемые при подаче одной вспышки, сопровождаемой двумя щелчками, ощущали две вспышки. В своих более ранних работах [Полянский и др., 2011; Соколов, 2003] мы проводили исследования по влиянию звука не просто на световой ответ, а на смену разных интенсивностей света. Иными словами, исследовали влияние звука на способность зрительной коры к различению интенсивностей. Результаты наших работ, как и работ других исследователей, показали, что звук в основном усиливает световой ответ. Это усиление наблюдается в основном при низких интен-сивностях световых стимулов. Основной эффект модуляции происходит в раннем интервале (80—200 мс от начала стимуляции) ответа на свет [Kauser, Logothetis, 2007; Liu et al.; 2007; Shams, Kim, 2010]. Наши опыты [Полянский и др., 2011] свидетельствуют, что при действии звука значимо увеличивается расстояние в пространстве, представляющие стимулы самых малых интенсивностей света (0.28—6 кд/м2). Предполагается, что звук, примененный в комплексе со светом, улучшает различение низких интенсивностей света.
Во всех перечисленных выше работах демонстрируется влияние звука на световой ответ при синхронной стимуляции светом и звуком. В то же время в природе чаще всего звуки не совпадают во времени с действием
света, они случаются как до света, так и после него. Как в этом случае звук модулирует ответ на свет?
Как ни парадоксально, такие исследования проводились почти исключительно на людях, в неинвазивных психофизиологических экспериментах, при этом результаты опытов строились на субъективных показаниях испытуемых.
В работах [Benjamins et al., 2008; Fujisaki, 2010] звуковые и световые стимулы подавали ритмически, с разными временными задержками. Испытуемый говорил, где находится сигнал (например, свет) — внутри одной модальности или между разными модальностями. Получать четкие ответы удавалось только до частоты ниже 4 Гц. При частотах 4 Гц и выше испытуемые уже не могли выполнить эту инструкцию, модальности, видимо, сливались в единый перцепт. Таким образом, "временное окно" для активного взаимодействия света и звука составляло 250 мс.
Похожие результаты получены в других работах: до 250 мс [Lewald et al., 2001; Lewald, Guski, 2004], до 200 мс [Molholm et al., 2002; van Wassenhove et al., 2007]. Некоторыми авторами приводятся иные данные о "временных окнах" взаимодействия и интеграции модальностей: от —21 до +150 мс [Stone et al., 2001], 50-125 мс [Jaekl. Harris, 2007.2009], и, наконец, 370-410 мс [Liu et al., 2007].
Как можно видеть, в разных опытах результаты отличаются друг от друга. Вероятно, это связано с методикой опыта и свойствами применяемых стимулов.
Цель настоящей работы — выявить временные отставления звука от света (до и после света), при которых звук значимо изменяет ответ на свет низких интенсивностей. Другими словами, — выявить "временное окно", в котором проявляется значимое действие звука в ответах на свет.
В настоящей работе мы основываемся на анализе объективных показателей работы мозга — вызванных потенциалах зрительной коры кролика, амплитуду которых мы сравнивали при ответах на замену низких интен-сивностей света и на комплексы звука и света, в которых звук подавался с разными интервалами до замены одной интенсивности света на другую и после нее.
МЕТОДИКА
Опыты проведены на трех европейских кроликах (Orictolagus cuniculus) в возрасте 23 года, массой 3—3.5 кг. Предварительно кролика оперировали под нембуталовым наркозом (40 мг/кг) и местной анестезией (2% новокаин). После разреза кожи и очистки черепа от надкостницы в обоих полушариях были просверлены 3—4 отверстия (координаты AP = —10, L = 7). Отверстия высверливались не насквозь, до оболочек мозга оставалось 0.2—0.4 мм. В отверстия вживляли стальные электроды диаметром 1 мм. Индифферентные электроды крепили в носовой кости. На поверхности черепа электроды закрепляли акриловой пластмассой.
Перед опытом кролика помещали в деревянный станок, голову жестко фиксировали бинтами. В таком состоянии кролик мог спокойно находиться в опыте несколько часов, и его глаза не совершали существенных движений [Wyrwitz et al., 2000]. В опыте кролик находился в экранированной звукоизолированной камере на расстоянии 45 см от экрана электронно-лучевого монитора. Регистрацию зрительных вызванных потенциалов проводили монополярно с полушария, противоположному стимулируемому глазу.
Потенциалы подавались на усилитель конструкции Ю.Б. Кузнецова, затем на аналогово-цифровой преобразователь (АЦП) в компьютер Pentium 4, управляющий экспериментом и служащий для обработки экспериментальных данных. Использовались два монитора, один из которых находился в камере с кроликом и служил для предъявления стимулов, а на другом осуществлялся вывод нейрофизиологических данных, поступающих с АЦП. Регистрация и анализ макроактивности мозга производилась с помощью программы Б.В. Чернышева "Emerald Spike", предусматривающей обработку поступающей информаци
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.