ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 1, с. 18-22
УДК 595.728:591.582
ЗВУКОВАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ КУЗНЕЧИКОВЫХ (ORTHOPTERA, TETTIGONIOIDEA). СООБЩЕНИЕ 2
© 2009 г. О. С. Корсуновская
Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119992, Россия
e-mail: korsuno@aport.ru Поступила в редакцию 12.12.2007 г.
В развитии звуковой коммуникации Tettigonioidea выделено 3 основные тенденции. Первая, у хищных кузнечиковых из семейств Tettigoniidae и Conocephalidae, в частности, связана с совершенствованием территориального поведения и приводит к появлению территориальных сигналов, звуков агрессии и протеста; стридулируют только самцы. Вторая, обусловленная развитием защитных механизмов, наблюдается у растительноядных геофилов из семейства Bradyporidae. Их акустический репертуар, как правило, включает длительные призывные сигналы и звуки протеста; часто звуки издают как самцы, так и самки. Демаскирующий эффект сигналов компенсируется специфическими защитными адаптациями. Третья эволюционная тенденция, наиболее полно выраженная у Phan-eropteridae и фитофильных Bradyporidae (Ephippigerinae), формируется под влиянием хищников и при совершенствовании брачного поведения. В результате возникает "медленная" система коммуникации, при которой минимизируется демаскирующий эффект звуков за счет снижения акустической активности самцов. Самки издают ответные сигналы, а самцы - комплексные призывные звуки, прекопуляционные и подтверждающие сигналы. Временной паттерн сигнала (а часто и его частотные характеристики) является одним из самых надежных критериев для различения видов и подвидов. Для таксонов надвидового ранга использование физических параметров звуков в качестве дифференциального критерия затруднительно, так как звуковая сигнализация, очевидно, является в большей мере субъектом эволюции акустического сообщества, а не таксона. В развитии акустических систем связи кузнечиковых прослеживаются параллелизмы и конвергенции, но комплексный анализ позволяет выявлять исходный тип акустической системы и определять причины адаптивных перестроек.
В Сообщении 1 настоящей статьи (Корсуновская, 2008) были изложены собственные и литературные данные о звуковой сигнализации кузнечиков из семейств Вгаёуропёае, СопосерИаМае, ТеШ§оп11ёае, РИапегсрегМае, РвеиёорИуШёае, Месо-роШёае и МесопешаНёае. Для двух триб подсемейства Бесйстае (ТеШ§опИёае) были предложены схемы предполагаемых эволюционных преобразований временной структуры призывных сигналов. Проведен сравнительный анализ акустических сигналов листовых кузнечиков Старого и Нового света, а также средиземноморских, африканских и азиатских представителей семейства Вгаёуройёае.
В Сообщении 2 мы попытаемся выявить адаптивные особенности временных и частотных параметров звуков кузнечиковых, проанализировать возможности использования биоакустических данных в систематике и предложить гипотезы эволюции акустических систем связи кузнечиковых.
Адаптивные особенности физических параметров звуковых сигналов
Четко выраженная амплитудно-временная организация и специфические частотные характе-
ристики звуковые сигналы кузнечиковых должны обеспечивать передачу видоспецифической информации в разнообразных условиях акустической среды. Для выявления адаптивных особенностей звуковых сигналов необходимы исследования как самих акустических сигналов, так и канала связи, в котором распространяются эти звуки.
Сравнение временного рисунка звуковых сигналов кузнечиков, и прежде всего призывных, свидетельствует об очень большом их разнообразии и хорошо выраженной видоспецифичности временных параметров. Сопоставление ритмической организации призывных сигналов двух комплексов симпатрических видов Ensifera (Жантиев, 1979, 1981) выявило градиент в распределении некоторых признаков и их взаимозависимость, отражающие контрастные различия во временной организации звуковых сигналов таких видов. Автор предположил, что такая особенность комплекса сигналов, издаваемых кузнечиками, населяющими один биотоп, обусловлена не только спецификой работы звуковых органов, но и необходимостью "отстраиваться" от помех, каковыми являются сигналы симпатрических видов.
В результате в 1979 г. Жантиевым была сформулирована концепция "акустической ниши". Впо-
следствии она, первоначально примененная при анализе звуковой сигнализации в сообществах кузнечиков и сверчков (Жантиев, 1979, 1981), была использована для описания акустических сигналов саранчовых (Бухвалова, Жантиев, 1993). Суть ее сводится к тому, что физические параметры акустических сигналов симпатрических видов обеспечивают максимальную помехоустойчивость и, как следствие, оптимальную передачу ви-доспецифической информации. При этом временные характеристики звуков (а у некоторых видов и спектральные максимумы), не перекры-ваясь, распределяются по градиенту одного или нескольких параметров. Иными словами, каждый из видов комплекса, населяющего один биотоп, занимает свою нишу в акустическом пространстве, определенным образом используя канал связи.
Разнообразие частотных характеристик звуковых сигналов кузнечиков обусловлено, по-видимому, не только межвидовыми различиями в строении звукового аппарата. Оно является следствием совместной эволюции видов в акустических сообществах и тех изменений, которые направлены на снижение потерь при распространении звука в среде обитания вида. Действительно, сравнение частотных параметров сигналов у представителей одного рода (например, Tettigo-та) свидетельствует о различиях доминирующих частот в их спектрах. Надкрылья кузнечиков, издающих сигналы с несколькими спектральными максимумами, по-видимому, обладают несколькими резонирующими областями, преимущественное использование которых связано с незначительными перестройками в работе мышечного аппарата звуковых органов. "Выбор" же того или иного резонатора является результатом эволюции звукоизлучающей системы, направленной на выработку свойств, обеспечивающих оптимальные условия передачи в соответствующем канале связи.
Исследования особенностей распространения моночастотных звуков и коммуникационных сигналов кузнечиков в естественных (или приближенных к таковым) условиях (Жантиев, 1979, 1981; Яоешег, ЬемаЫ, 1992), показали, что затухание сигнала усиливается с ростом частоты, а сглаживание неравномерностей затухания в природных условиях (как в травостое, так и над поверхностью грунта, лишенного растительности) может достигаться расширением частотного спектра сигнала, при этом колебания разных частот поглощаются травой в разной степени.
Таким образом, на основании характера распространения звуковых колебаний в разных биотопах, особенностей акустического поведения самцов (в частности, их положения во время стри-дуляции относительно приемника сигнала), а также сведений о дальности связи у рассматриваемо-
го вида, можно судить об адаптивности тех или иных характеристик издаваемых звуков.
Фактором эволюции частотных параметров коммуникационных сигналов, очевидно, является и такая характеристика приемной системы как база - расстояние между парными приемниками (у кузнечиков - тимпанальными органами), т.к. при совпадении базы с длиной волны воспринимаемого звука потери минимальны. Разнообразие частотных характеристик звуковых сигналов кузнечиков определяется, следовательно, как физическими свойствами звукоизлучающих и звуко-воспринимающих систем, так, очевидно, и условиями акустической среды (особенностями канала связи).
Сравнительный анализ амплитудно-временной структуры звуковых сигналов
Для акустических сигналов кузнечиков разных семейств характерна высокая степень разнообразия как амплитудно-временных, так и частотных параметров. Видоспецифическими признаками обладают призывные сигналы или иные внутривидовые сигналы c временным рисунком, повторяющим один из фрагментов призывных звуков (например, Platycleis affinis). Исходным типом звукового сигнала Tettigonioidea является трель -сигнал, ритмическая организация которого обеспечивается работой лишь одного осциллятора. Происхождение этого вида двигательной активности связывают с функционированием генератора ритма полета или разогреванием крыловых мышц (Heller, 1986). Трели продуцируют представители всех семейств кузнечиковых, но наиболее распространены они у Copiphorinae (Conocephal-idae) Tettigoniinae (Tettigoniidae), Pycnogastrinae и Zichyinae (Bradyporidae). Сигналы с двумя и тремя ритмическими уровнями (серии и фразы, состоящие из однотипных серий) чаще всего регистрируются у Decticinae (Tettigoniidae), хотя звуки с таким паттерном издают представители и других семейств. Их появление связано с усложнением функциональной организации звукового центра, который должен включать не менее 2 или 3 иерархически связанных осцилляторов. Временной рисунок призывных звуков Conocephalinae (Cono-cephalus spp.) свидетельствует о том, что в звуковом центре кузнечиков могут работать не образующие иерархической структуры осцилляторы или группы осцилляторов, задающие разный ритм пульсов и(или) серий. Сигналы подобного типа известны также у Phaneropteridae (Polysarcus spp.), Mecopodidae (Mecopoda spр.), некоторых Tettigoniidae (Lithodusa daghestanica).
Наряду с усложнением временного паттерна ритмического сигнала, в ряде случаев наблюдаются регрессивные тенденции, приводящие к сокращению числа пульсов в сериях, вплоть до пре-
вращения их в однопульсовые (преимущественно некоторые виды Весйстае). В этом случае в звуковом центре, очевидно, увеличивается время активности и сила воздействия тормозных элементов. Эмиссию звуковых сигналов с очень длительными и(или) апериодически издаваемыми пульсами (в частности, сигналы РИапегсрепёае (Ьоркуа врр.) трудно объяснить функционированием генератора ритма полета. По-видимому, в данном случае осцилляторами 1-го порядка являются не исходно крыловые, а контролирующие работу других систем.
Диверсификация структуры звуковых сигналов у кузнечиков, помимо изменения временного рисунка, может достигаться также за счет периодического изменения амплитуды сигнала (например, ЗсЫ2опоНпиз spp.), и частотной модуля
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.