СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2014, том 28, № 3, с. 76-83
УДК 591.582.2:599.323.43
звуковая сигнализация узкочерепной полевки
(Microtus gregalis Pall.) © 2014 г. М. Б. Бутовская, А. А. никольский1
Институт проблем экологии и эволюции РАН 119071 Москва, Ленинский пр., 33 E-mail: desmana@yandex.ru Российский университет дружбы народов, экологический факультет 113093 Москва, Подольское ш., 8/5
Поступила в редакцию 17.06.2013 г.
Описан звуковой репертуар узкочерепной полевки, включающий резкие и тихие писки, пение и предупреждающий об опасности сигнал. Резкие и тихие писки рассматриваются как крайние формы континуального ряда звуков, отражающих эмоциональное состояние полевки. Пение и предупреждающий об опасности сигнал рассматриваются как производные тихих и резких писков соответственно, приобретающих ситуативную привязку и новое коммуникативное значение, что сопровождается уменьшением их изменчивости по сравнению с исходными сигналами.
Ключевые слова: биоакустика, звуковые сигналы, грызуны, узкочерепная полевка, коммуникативные системы.
Узкочерепная полёвка (Microtus gregalis Pall.) -типичный обитатель открытых ландшафтов Па-леарктики от тундр и высокогорий до степей и полупустынь, избегает только заболоченные места. При высокой численности в злаковых и зла-ково-разнотравных степях и на высокогорных и пойменных лугах наиболее выражена колониаль-ность поселений, а плотность нор может достигать нескольких десятков тысяч на 1 га (Громов, Поляков, 1977). Несмотря на то что этот вид имеет обширный ареал и является грызуном-вредителем, структура популяций узкочерепной полевки исследована относительно слабо. Крупные колонии узкочерепной полевки приравниваются к семейным группам (Громов, 2008), причем размножающихся самок может быть несколько (Чен-цова, 1969). Полевки строят сложные, разветвленные норы с сетью ходов на глубине 10-20 см, свыше десяти выходных отверстий, от одной до пяти гнездовых камер, от одного до четырех складов (Климов, 1931). В каждой норе может поселяться до 20 полевок разного возраста. Половые партнеры узкочерепной полёвки устанавливают устойчивые репродуктивные связи. Более того, молодые самцы предпочитают собственных сестер в качестве половых партнеров. Эти репродуктивные особенности вида работают в качест-
ве центростремительных сил, способствующих укреплению и укрупнению семейных групп (За-дубровская и др., 2011). В то же время у данного вида нет запрета на инбридинг (Башенина, 1975). Для молодых самок при выборе партнера, вероятно, важны иные характеристики самца, нежели родственные связи. Учитывая, что взрослые самцы обладают относительно высокой подвижностью, а размеры участков их обитания больше, чем таковые самок, при этом участок обитания каждого самца перекрывает гнездовые участки нескольких самок (Прокопьев, Винокуров, 1986), можно допустить, что самцы могут спариваться также с неродственными самками за пределами колонии (Задубровская и др., 2011). Узкочерепные полевки отличаются большой подвижностью и активностью и выходят на поверхность в течение всего дня с пиками в 08-10, 14-16 и 20-22 ч. При этом в целом активность узкочерепной полевки в ночное время оказалась меньшей, чем в дневные часы (Задубровский и др., 2011).
Зрительное обнаружение опасности, связанное с хорошей обзорностью ландшафта, служит одной из предпосылок формирования группового поведения и предупреждающей звуковой сигнализации (Никольский, 1970; 1984; 1992; Смирин, Орлов, 1971; Blumstein, 2007). Можно предполо-
жить, что узкочерепная полевка может обладать хорошо развитой коммуникацией, однако ее поведение, в том числе звуковая сигнализация, не изучено вовсе.
Цель настоящего исследования - описать вокальный репертуар узкочерепной полевки. Это особенно интересно, поскольку звуковой репертуар данного вида кроме характерных для полевок звуковых реакций включает предупреждающий об опасности сигнал. Среди полевок группы Arvicolinae этот сигнал достаточно редок. Он описан для полевки Брандта - типичного обитателя открытых пространств, ведущего преимущественно дневной образ жизни (Никольский,1979; Рутовская, 2012), упоминается для некоторых полевок американского континента, например желтощекой полевки (Microtus xanthognathus) (Conroy, Cook, 1999) или поющей полевки (Microtus miurus) (Cole, Wilson, 2010).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для исследования использовали коллекционные записи 1988-1991 гг. звуков узкочерепной полевки, рожденных в неволе. Виварные линии зверьков брали свое начало от полевок подвида Microtus gregalis castaneus Kastschenko, 1923, отловленных в Алма-Атинской обл. в Алма-Атинском заповеднике (девять самцов и четыре самки) и в Иркутской области, поблизости от села Аларь (шесть самцов и одна самка) и подвида Microtus gregalis gregalis Pallas, 1778, отловленных в Курганской обл., с. Звериноголовское (два самца и три самки). Записывали звуки при помощи магнитофона Ростов-102, микрофона МКЭ-5 при ссаживании разнополых особей и при взятии зверьков в руки, что моделировало ситуацию при нападении хищника. В дальнейшем магнитные записи оциф-рововали на персональном компьютере "Pentium IV" с профессиональной звуковой картой DMX 6Fire при помощи программы Avisoft SASLab pro версии 4.2.
В неволе узкочерепные полевки не подавали предупреждающий об опасности сигнал. Для анализа мы использовали полевые записи сигнала одного из подвидов, Microtus gregalis raddei Poljak,1881. Сигнал 21 особи записан в 19741992 гг. А.А. Никольским и М.В. Сухановой в Бурятской АССР (окрестности дер. Борыкино-Ключи Улан-Удэнского р-на, пос. Цаган-Олуй Агинского нац. округа и в с. Хурумма Иволгинско-го р-на) и 14 особей - в Монголии (окрестностях сомонов Эрдене и Джаргалант). Запись произве-
дена на аналоговых магнитофонах "Репортёр-3" и "Репортёр-5" при помощи динамического микрофона 82А-5М. Записи оцифрованы с магнитофона Pioneer CT-S74OS на персональном компьютере со звуковой картой TurtleBeachFiji с использованием программы SoundForge 4,5.
Измеряли длительность сигнала и некоторые параметры в автоматическом режиме: средние значения доминантной частоты, трех квартилей (25, 50 и 75%) и "энтропии". Доминантная частота - частота с максимальной амплитудой частотного спектра. Квартили 25, 50, 75% - это частоты, ниже которых располагаются соответственно 25, 50 и 75% энергии всего спектра. "Энтропию" -(показатель соотношения энергии в тональной и шумовой частях спектра сигнала) рассчитывали как отношение геометрической средней к арифметической средней спектра. Теоретически "энтропия" тонального сигнала равна 0, а белого шума - 1. Основную частоту мерили гармоническим курсором по графику энергетического спектра (в координатах: частота-амплитуда) на срезе, построенном в точке максимального значения модулированного сигнала. Глубину модуляции измеряли как разницу между максимальным и минимальным значением основной частоты. Полученные результаты обрабатывали при помощи программы Statistica 6. Для характеристики сигналов использовали средние значения параметров ± ошибку (M ± m), каждую выборку проверяли на нормальность распределения по критерию Колмогорова-Смирнова, а так как выборки значений большинства частотных характеристик сигналов отличаются от нормального распределения, то их сравнения у разных полов проводили по непараметрическому критерию Kruskal-Wallis ANOVA.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Узкочерепная полевка демонстрирует четыре типа звуковых сигналов: резкие и тихие писки, пение и предупреждающий об опасности сигнал.
Резкие писки характерны для многих видов грызунов во время драк зверьков между собой, а также при нападении хищника. Резкие писки узкочерепной полевки имеют преимущественно гармоническую структуру спектра с модуляцией основной частоты (рис. 1). Гармонический спектр обнаружен в 90.9% от всех исследованных сигналов, и среди них только 37.0% имеют широкополосную составляющую. (Достоверных различий между популяциями и полами нет.)
Рис. 1. Сонограммы резких писков самок (а) и самцов (б) узкочерепной полевки.
I - М1еШш gregalis gregalis из Курганской области; II -МкШш gregalis сastaneus из Иркутской области и III -Microtus gregalis сastaneus из Алма-Атинской области.
Средняя длительность писков составляет 0.05 ± 0.01 с, основная частота 4.9 ± 0.08, глубина модуляции - 1.7 ± 0.07 кГц. Вторая гармоника, как правило, является доминантной частотой, равной 6.0 ± 0.1 кГц. Отдельные параметры пис-
ков полевок из разных популяций могут отличаться (табл. 1). Так, у подвидаMicrotus gregalis сastaneus писки особей Иркутской популяции были короче, а в писках особей Алма-Атинской популяции чаще встречались звуковые реакции с широкополосной составляющей, что отразилось на показателе "энтропия". Подвид Microtus gregalis gregalis отличался более низкими частотными характеристиками. Половые различия мы отмечали только в писках Иркутской популяции по всем параметрам, кроме длительности. Однако у нас была возможность обработать материал только по одной самке, поэтому полученные результаты следует считать предварительными.
Тихие писки издают самки и самцы при дружелюбных контактах между зверьками. В условиях эксперимента эти звуки обычно регистрировали при ссаживаниях особей разных полов. Тихие писки преимущественно (78.9%) имеют гармонический спектр с широкополосной составляющей (рис. 2). Длительность их короче, чем резких писков: 0.04 ± 0.01 с, доминантная частота ниже - 4.4 ± 0.1, основная частота -4.3 ± 0.1 кГц. Глубина модуляции небольшая -0.6 ± 0.1 кГц. Среди коллекционных записей не было тихих писков особей из Иркутской популяции. Как и в случае с резкими писками, подвид Microtus gregalis gregalis отличался более низкими частотными характеристиками для тихих писков (табл. 2), а самки Microtus gregalis сastaneus издают тихие писки с более низкой частотой, чем самцы.
Пение издают только самцы при ухаживании за самками. Оно имеет преимущественно гармоническую структуру спектра с модуляцией основной частоты (рис. 3). Гармонические сигналы состав-
Таблица 1. Параметры резких писков узкочерепной полевки.
Параметры Microtus gregalis grega-Курганская обл. Microtu
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.