СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2012, том 26, № 1, с. 31-38
СЛУХОВАЯ СИСТЕМА
УДК 591.582.2:599.323.43
ЗВУКОВЫЕ СИГНАЛЫ ПОЛЕВКИ БРАНДТА (LASIOPODOMYS BRANDTI)
© 2012 г. М. В. Рутовская
Институт проблем экологии и эволюции РАН, 119071, Москва, Ленинский пр., 33
E-mail: desmana@yandex.ru
Поступила в редакцию 05.05.2011 г.
Обсуждается звуковая сигнализация полевки Брандта: пение, тихие и резкие писки, предупреждающий об опасности сигнал. Сложность коммуникативной системы полевки Брандта рассматривается с точки зрения адаптивности к ее образу жизни - колониальности и дневной активности. Высокая частота предупреждающего об опасности сигнала объясняется повышением помехоустойчивости к высокому уровню маскирующего шума, который создает пение птиц.
Ключевые слова: биоакустика, звуковые сигналы, грызуны, полевка Брандта, коммуникативные системы.
Полевка Брандта (Lasiopodomys brandti Яадёе, 1852) уникальный представитель среди полевок трибы Агу1соИш. Ее можно охарактеризовать как дневной зеленоядный вид низкотравных степей южного Забайкалья и северной Монголии (Хрус-целевский и др., 1952; Хрусцелевский, Копылова, 1957; Громов, Поляков, 1977; Дмитриев, Шауер, 1987). Дневной образ жизни в открытых пространствах привел к появлению множества морфологических и поведенческих адаптаций, отличающих ее от других представителей трибы. Перегиб головы по линии глаз и строение сетчатки глаза сближают полёвку Брандта с грызунами открытых пространств, таких как суслики и сурки (Орлов, Подгорный, 2009), так же как и поза "столбиком", позволяющая обнаруживать приближение опасности на большом расстоянии (Формозов, 1929; Огнев, 1950). В.М. Смирин и О.Ю. Орлов (Смирин, Орлов, 1971) полагают, что зрительное обнаружение опасности, связанное с хорошей обзорностью ландшафта, служит одной из предпосылок формирования группового защитного поведения, включая звуковой предупреждающий об опасности сигнал. Звуковое предупреждение об опасности является характерным признаком колоний полевки Брандта, и кроме неё встречается, вероятно, только у узкочерепной полёвки (Microtus gragalis), но у последней не так ярко выраженно (Никольский, 1979). Помимо предупреждающего об опасности сигнала для полёвки Брандта известны звуки детенышей, вызы-
вающие у матери поведение заботы о потомстве, и звуки, издаваемые самцами во время спаривания (Зоренко, 1983). Последние характерны только для представителей рода Microtus, но не встречаются у видов других родов трибы Arvicolini.
Цель работы - расширить знания о вокальной активности полёвки Брандта, оценить адаптивные свойства основных параметров издаваемых ею звуков, и провести сравнительный межвидовой анализ звуковых сигналов полевок, учитывая экологические особенности полёвки Брандта.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа выполнена на научно-экспериментальной базе "Черноголовка" ИПЭЭ РАН. Для исследования использовали коллекционные записи 1992 и 1997 гг. звуков полевки Брандта, содержащихся в виварии Ю.М. Ковальской на НЭБ "Черноголовка" и Т.А. Зоренко в РГУ, Рига, Латвия. Виварная линия происходит от зверьков, пойманных в Восточном Забайкалье, Читинской области, Борзинском районе в окрестностях противочумной станции Гулженга. Запись звуков проводили на магнитную ленту при помощи магнитофонов "Тембр-2" и "Sony TC-200" с использованием микрофонов МД-80 и МКЭ-9. Записи звуков полевки Брандта в 2008-2009 гг. проводили в виварии Ю.М. Ковальской при помощи профессио-
Доминантная частота Основная частота
Глубина модуляции
Длительность
О
0.2 с
Рис. 1. Измеряемые параметры звукового сигнала полевок Брандта.
нального цифрового магнитофона "Tascam TEAC, модель DA-P1" и микрофона "SENNHEISER K6", позволяющих регистрировать звуки в диапазоне 20 Гц - 20 кГц. Основатели этой виварной линии были отловлены в Восточном Забайкалье, Читинской области в окрестностях Торейских озер. Запись в неволе проводили в двух ситуациях: ссаживание разнополых особей на территории самки для регистрации звуков ухаживания и реакции полевок на взятие их в руки. В последнем случае мы имитировали ситуацию отрицательного эмоционального напряжения, при котором зверьки издают резкие писки. Эта ситуация встречается как при драках полевок между собой, так и в случае поимки их хищниками. В работе также использованы записи А.А. Никольского предупреждающего об опасности сигнала полевки Брандта, полученные в природе. Звуки записывали: в 1970 и 1974 гг. в Читинской области, Борзинском районе в окрестностях села Борзя при помощи магнитофона "Репортёр-3" и микрофона МД 82А-5М; в 1975 г. в Монголии, в окрестностях сомона Эрде-не и в 15 км юго-восточнее поселка Даш-Балбар с использованием той же аппаратуры; в 1978 г. в Гоби-Алтайском аймаке в окрестностях сомона Алтай при помощи магнитофона "Орбита-303" и микрофона МД 82А-5М. В дальнейшем магнитные записи оцифровывали и анализировали, использовав программу Avisoft SASLab pro версии 4.2. Для спектрального анализа использовали следующие установки программы: число точек быстрого преобразования Фурье (FFT) 512; перекрывание по частотной оси 100%, по временной оси - 87,5%. Измеряли длительность сигнала, в автоматическом режиме средние значения доминантной частоты. Основную частоту мерили в верхней точке характеристики частотной моду-
ляции модулированного сигнала или в середине смодулированных сигналов. Глубину частотной модуляции измеряли как разность между максимальным и минимальным значениями основной частоты сигнала (рис. 1).
Для статистического анализа измеряли от 15 до 20 звуковых реакций от каждой особи. Материал обработан при помощи программы Statistica 6. Некоторые детали методики изложены в соответствующих разделах.
РЕЗУЛЬТАТЫ
У взрослых полевок Брандта мы выделили четыре типа звуковых сигналов, имеющих разное функциональное назначение: высокоинтенсивные звуки - резкие писки и предупреждающий об опасности сигнал и низкоинтенсивные звуки -пение самцов и тихие писки самцов и самок.
Резкие писки. Звуки, характерные для всех видов полевок, зверьки издают во время драк между собой, а также при нападении хищника. Сигналы преимущественно гармонические с модуляцией основной частоты (рис. 2, табл. 1), хотя встречаются как широкополосные, так и смешанные (гармонические с широкополосной составляющей) примерно в одинаковых пропорциях. Изменение структуры спектра отражает, возможно, изменение мотивационного (эмоционального) состояния источника сигнала. У самок в гармонических сигналах также может присутствовать шумовая составляющая (27.6 %). Длительность резких писков от 0.02 до 0.21 с, максимальная основная частота от 1.6 до 9.8 кГц. Основная частота писка сначала резко возрастает, а затем симметрично нарастанию убывает. Такая характеристика частотной модуляции широко распространена среди акустических сигналов грызунов. Однако как самцы, так и самки полевки Брандта могут менять характер частотной модуляции. Глубина модуляции значительна. Ни по одному из параметров резких пис-
Рис. 2. Резкие писки самцов и самок полевки Брандта.
ЗВУКОВЫЕ СИГНАЛЫ ПОЛЕВКИ БРАНДТА (ЫЗЮРОБОМУЗ БКАЫПТТ)
33
Таблица 1. Основные характеристики резких писков полевки Брандта
Характеристика Самцы Самки
Число особей 3 2
Число звуков 58 40
Длительность, с 0.07±0.01 0.05±0.01
Основная частота, кГц 4.6±0.4 4.1±0.1
Доминантная частота, 4.7±0.4 3.9±0.4
кГц
Число гармоник 1-4 1-3
Глубина частотной моду- 2.7±0.3 2.8±0.1
ляции, кГц
Таблица 2. Основные характеристики тихих писков полевки Брандта
Характеристика Самцы Самки
Число особей 4 5
Число звуков 73 95
Длительность, с 0.03±0.01 0.03±0.01
Основная частота, кГц 6.9±0.3 7.5±0.4
Доминантная частота, кГц 6.8±0.3 7.5±0.3
Число гармоник 1-4 1-4
Глубина частотной модуляции, 4.3±0.3 4.4±0.3
кГц
Таблица 3. Сравнение характеристик резких и тихих писков полевок Брандта
Характеристика Резкие писки Тихие писки Однофакторная АЫОУА, Крускал-Уилис ANOVA
Число особей 5 9 - -
Число звуков 98 168 - -
Длительность, с 0.065±0.004 0.033±0.001 29.7608 р < 0.0001
Основная частота, кГц 4.36±0.26 7.25±0.24 117.733 р < 0.0001
Доминантная частота, кГц 4.36±0.19 7.20±0.22 X2 = 36.09 р < 0.0001
II
Глубина частотной модуляции, кГц 2.75±0.18 4.38±0.22 8.0230 р < 0.0001
ков половой диморфизм не обнаружен (однофак-торная ANOVA: = 0.002 - 3.423; р > 0.05).
Тихие писки. При дружелюбных взаимодействиях самца с самкой в парных ссаживаниях зверьки издают тихие звуки, обычно имеющие гармоническую структуру спектра (рис. 3, табл. 2). Широкополосный компонент составляет не более 30%. Основная частота повышается от начала к концу сигнала. По сравнению с резкими писками эти звуки короче, а доминантная и основная
0 0.2 0.4 с
Рис. 3. Тихие писки самцов и самок полевки Брандта.
частоты выше (табл. 3). Самки отличаются более высокой доминантной частотой по сравнению с самцами (непараметрический тест Кгшка1^аШ8 ANOVA: х2 = 9.82; df = 1;р < 0.005).
Пение. Поют самцы, ухаживая за самками, находящимися в эструсе. Нам удалось записать пение только двух самцов. Это короткие звуки длительностью 0.02 ± 0.01 с (п = 39). Спектр гармонический, с максимальной основной частотой 13.7 ± 0.4 кГц. Доминантная частота несколько ниже и составляет 11.2 ± 0.4 кГц. Основная частота резко повышается от начала к концу сигнала на 4.3 ± 0.5 кГц (рис. 4). Звуки песни следуют сериями.
Для полевки Брандта наиболее известен предупреждающий об опасности сигнал. Этот сигнал, как уже говорилось, обнаружен также у узкочерепной полёвки. Но весь комплекс поведенческих реакций у этого вида указывает на низкий уровень специализации группового защитного поведения, по сравнению с полёвкой Брандта (Никольский, 1979). Зверьки подают сигнал сериями, стоя у норы "столбиком", в слегка сгорбленной позе. Периоды следования импульсов не превышают 300 мс, если наблюдатель находится на большом расстоянии. В случае увеличения опасности, когда наблюдатель приближается на 2-10 м, периоды
кГц 20
15
10
0 0.2 0.4 с
Рис. 4. Пение самцов полевки Брандта.
0.4 с
Рис. 5. Предупреждающий об опасности сигнал полевки Брандта из разных популяций: I - Монголия, ок
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.