ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2007, том 54, № 1, с. 68-72
УДК 581.1:502.051
АДАПТАЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ПОДРОСТА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ К УСЛОВИЯМ ПОЙМЫ
© 2007 г. Ю. А. Вяль, Г. Р. Дюкова, Н. А. Леонова, В. Н. Хрянин
Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского, Пенза
Поступила в редакцию 11.05.2006 г.
Проведены исследования по установлению механизмов адаптации подроста широколиственных деревьев к естественным условиям плакорной и пойменной дубрав. Выявленные анатомические и физиологические особенности растений разных местообитаний рассматриваются как приспособительная реакция фотосинтетического аппарата.
Acer platanoides - Tilia cordata - Ulmus glabra - Quercus robur - подрост - плакор - пойма - фотосинтез - пигменты
ВВЕДЕНИЕ
Изучение механизмов адаптации подроста широколиственных деревьев к различным условиям обитания на сегодняшний день является актуальной задачей в свете проблемы современного состояния лесов и их возобновления. К настоящему времени накоплены сведения о более интенсивном росте и развитии, высокой продуктивности и успешном возобновлении подроста в условиях поймы [1-3]. Однако механизмы этого явления практически не изучены, не считая общих указаний на лучшие условия водно-воздушного и питательного режимов пойменных почв. Исходя из современных представлений о значении фотосинтетической функции в процессах роста и развития растений [4; 5, с. 28] и адаптивной лабильности фотосинтетического аппарата (ФА) [6, 7] целью данной работы было изучение механизмов адаптации ФА подроста древесных растений к специфическим условиям поймы.
МЕТОДИКА
Исследования проводили в пойменном (При-сурская дубрава) и плакорном (водораздельном)
Сокращения: А1 - гумусово-аккумулятивный почвенный горизонт; АВ - переходный горизонт; А2В - гумусово-элю-виальный горизонт; П/Г - отношение толщины палисадного к толщине губчатого мезофилла; ФА - фотосинтетический аппарат; т1 - имматурное возрастное состояние, первая подгруппа; т2 - имматурное возрастное состояние, вторая подгруппа.
Адрес для корреспонденции: Хрянин Виктор Николаевич. 440026 Пенза, ул. Лермонтова, 37. Пензенский государственный педагогический университет. Факс: 007 (8412) 56-25-66, электронная почта: egf@sura.ru
(Шнаевская ясеневая дубрава) лесных сообществах Пензенской обл., располагающихся относительно недалеко друг от друга (25 км), но резко отличающихся по комплексу факторов среды. Присурская дубрава расположена в окрестностях г. Пензы в центральной части поймы р. Суры немного ниже плотины Сурского водохранилища, до строительства которой (в 1979 г.) территория лесного массива практически ежегодно затоплялась. Шнаевская ясеневая дубрава формируется на высоте 273 м над уровнем моря в условиях пла-кора.
Для изучения морфологических признаков почв закладывали глубокие (до 1.5 м) почвенные разрезы. Влажность почвы определяли термовесовым методом в образцах, взятых буром. Содержание гумуса определяли по Тюрину, щелочегид-ролизуемый азот по Корнфилду, емкость поглощения методом Бобко и Аскинази в модификации Грабарова и Уваровой [8].
Объектом изучения являлся подрост (молодые деревца высотой до 5-6 м) семенного происхождения нормальной жизненности имматурного (полувзрослого) состояния (im), в соответствии с классификацией Работнова [9] с дополнениями [10], следующих видов: Acer platanoides L., Tilia cordata Mill., Ulmus glabra Huds., Quercus robur L. Среди имматурных растений выделяли 2 подгруппы: im1 - высотой до 1.8 м и ветвлением II—III порядка и im2 — высотой свыше 1.8 м и ветвлением III—VI порядка. Все исследования проводили на растениях, формирующихся в сходных условиях светового режима (около 3—6% от освещенности открытого местообитания). На 20 модельных экземплярах измеряли толщину листовой пластинки и соотношение палисадного и губчатого мезо-
филла (микроскоп БИОЛАМ Р-11, окулярмикро-метр МОВ-1-151, увеличение 15 х 40). Содержание пигментов определяли на КФК-2 в трехкратной аналитической повторности в спиртово-ацетоно-вой для хлорофиллов и бензиновой для каротинои-дов вытяжке, приготовленной из 15-20 фиксированных жидким азотом листьев [11]. Интенсивность нетто-фотосинтеза определяли фотоколоримет-рически по Аликову [12] в шестикратной биологической повторности.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
На плакоре подрост развивается на типичных для дубрав серых лесных почвах. Они имеют среднесуглинистый средней мощности (А1 + А2В = = 25-30 см) слабооструктуренный гумусовый горизонт с содержанием гумуса 3.6-4.8%, азота -8 мг/100 г почвы. Содержание гумуса и аккумулированных с ним питательных элементов резко, скачкообразно снижается вниз по профилю, в результате чего иллювиальный горизонт В сильно ими обеднен.
Подрост Присурской дубравы развивается на дерново-глеевых и дерново-иловатых пойменных почвах. Ярко выраженные аллювиальные процессы сформировали совместно с дерновыми процессами мощный гумусовый горизонт (мощность А1 + АВ составляет до 50-60 см), обогащенный тонкодисперсными частицами, способствующими образованию органо-минеральных комплексов и аккумуляции элементов минерального питания растений в пределах корнеобитае-мого слоя. Содержание гумуса в верхнем 20-сантиметровом слое перегнойно-аккумулятивного горизонта пойменных почв Присурской дубравы составляет в среднем 6-7%, щелочегидролизуе-мого азота - 11-16 мг/100 г почвы и снижается вниз по профилю плавно. Емкость поглощения составляет 48-50 мг-экв./100 г, что более чем в 2 раза выше, чем у серых лесных почв. Уникальной чертой пойменных почв Присурья является наличие так называемых погребенных горизонтов, свидетельствующих о цикличности почвообразования. Эти обогащенные элементами минерального питания горизонты, выявляющиеся в наших исследованиях с глубины 50 см, также могут активно осваиваться корнями древесных растений. В результате таких особенностей запасы легкогидролизуемого азота в метровом слое в пойменных почвах более чем в 2 раза превышают таковые серых лесных почв (600-950 и 360440 ц/га соответственно).
По условиям водно-воздушного режима почвы исследуемых территорий также заметно отличаются. Весной в результате промачивания талыми водами почвы обоих экотопов хорошо увлажняются и характеризуются примерно одинаковыми значениями полевой влажности (до 40%). В тече-
ние вегетационного периода происходит иссушение почвы. Однако в пойме из-за близкого залегания грунтовых вод (1.0-1.5 м) оно менее выражено. К середине июня разница в увлажнении почв становится достоверной, достигая к середине июля-началу августа двукратной величины. При этом хорошо развитая структура и пороз-ность пойменных почв обусловливает хорошую аэрацию. Все это в сочетании со значительным содержанием в них гумуса обеспечивает высокую микробиологическую активность, приводящую к увеличению эмиссии углекислоты. Дыхание почвы в обоих экотопах имеет ярко выраженную сезонную динамику, возрастая вслед за увеличением среднесуточных температур. До середины июля интенсивность выделения углекислоты пойменными почвами в среднем на 15-30% выше, чем серыми лесными. По мере нарастания различий в увлажнении почвы в связи с более интенсивным летним иссушением серых лесных почв разница в скорости продуцирования СО2 между почвами разных экотопов еще более возрастает.
Анатомические исследования позволили выявить видоспецифичный разнонаправленный характер влияния условий обитания на некоторые признаки строения листа (рис. 1). У пойменных растений дуба и, в большей степени, липы и клена обнаружена тенденция к увеличению толщины листа по сравнению с плакорными особями. Так, например, толщина листа липы и клена в пойме в зависимости от возрастного состояния составляет 87-89 мкм, что на 10-15% больше, чем на водоразделе (78-80 мкм). В то же время у пойменных особей вяза листовая пластинка имеет меньшую толщину (76-86 мкм), чем у растений, развивающихся в условиях водораздела (96-99 мкм). Доля мезофилла в структуре листа составляет 72-78% от толщины листа независимо от вида, возрастного состояния и условий обитания. Однако характер экотопа оказывает значительное влияние на структуру мезофилла - на соотношение палисадной и губчатой тканей. У пойменных растений дуба это отношение было равно 0.61 для тх и 0.67 для т2; у вяза 0.77 для и 0.95 для т2, т.е. в пойме палисадная ткань получает более мощное развитие по сравнению с условиями водораздела (0.52-0.56 вне зависимости от возрастного состояния). У липы и клена соотношение толщины палисадной и губчатой тканей в исследуемых условиях достоверно не различалось (тх - 0.62-0.64; т2 - 0.68-0.70). Очевидно, выявленная нами у им-матурных пойменных растений дуба и вяза в сходных условиях освещенности более "световая" структура мезофилла является подтверждением того, что формирование данного признака регулируется не только световыми условия произрастания, но и эдафическим фактором. Специфические почвенные условия поймы позволяют осуществлять деление клеток мезофилла и их
10 мкм
(a) i—i
Поперечные срезы листа разных растений в разных условиях произрастания.
а - Quercus robur (im2) в условиях поймы, б - Quercus robur (im2) в условиях плакора; в - Tilia cordata (im2) в условиях поймы, г - Tilia cordata (im2) в условиях плакора; д - Ulmus glabra (im2) в условиях поймы, е - Ulmus glabra (im2) в условиях плакора. ЭВ - эпидермис верхний; ЭН - эпидермис нижний; ПМ - палисадный мезофилл; ГМ - губчатый мезофилл; В - волосок.
растяжение более длительный период времени, что и отражается на структуре листа. В условиях плакора развитие мезофилла приостанавливается раньше. В результате у большинства изучаемых ви-
дов, за исключением вяза, формируется более тонкий лист с менее мощной палисадной тканью.
Наряду со строением мезофилла, большую роль в адаптации ФА к условиям среды играет
Таблица 1. Содержание хлорофиллов (Хл), каротинов (К) и ксантофиллов (Кс) в листьях подроста в условиях поймы (П) и водораздела (В), мг/дм2
Имматурные особи 1-й подгруппы
п о т Хл К Кс Хл/К + Кс со л /Хл «
Вид о к СО л Х
ю П 4.67 ± 0.06* 0.58 ± 0.03 0.90 ± 0.03 3.16 ± 0.05 3.09
у Н В
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.