БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2009, том 35, № 4, с. 286-291
УДК 574.24+594.124 ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ
АДАПТАЦИЯ К ПОНИЖЕНИЮ СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ ЛИЧИНОК МИДИИ ГРЕЯ CRENOMYTILUS GRAYANUS ВЕСЕННЕГО И ЛЕТНЕГО НЕРЕСТОВ
© 2009 г. Л. М. Ярославцева, Э. П. Сергеева
Институт биологии моря имени А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru
Статья принята к печати 26.03.2009 г.
Исследованы адаптивные возможности по отношению к опреснению личинок весеннего и летнего нерестов из одного и того же поселения мидии Грея. Показано, что весенние личинки нормально развиваются и растут при опреснении до 24%о включительно. Нижняя граница понижения солености для летних личинок составляет 20%о. Высказано предположение, что различия в адаптивных возможностях по отношению к опреснению у весенних и летних личинок обусловлены различной температурой нереста и культивирования личинок: 11 °С весной и 22°С летом.
Ключевые слова: мидия Грея, нерест, личинки, адаптация, соленость.
Adaptation to reduced salinity in larvae of the mussel Crenomytilus grayanus from spring and summer spawnings. L. M. Yaroslavtseva, E. P. Sergeeva (Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
In this study, we investigate the capabilities for adaptation to reduced salinity in larvae from spring and summer spawnings of the same population of the mussel Crenomytilus grayanus. Spring larvae normally develop and grow when salinity is reduced to 24%o inclusive. The lower salinity limit for summer larvae is 20%o. The differences in adaptative capabilities between the spring and summer larvae may be due to the different temperature of spawning and cultivation of the larvae: 11°C in spring and 22°C in summer. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2009, vol. 35, no. 4, pp. 286-291).
Key words: mussel, Crenomytilus grayanus, larvae, adaptation, salinity.
Двустворчатый моллюск мидия Грея Crenomytilus grayanus (Dunker) имеет неширокий ареал. Это тихоокеанский, приазиатский низкобореальный вид, заходящий в субтропические воды (Голиков, Скарлато, 1967). Вертикальное распределение мидии Грея также довольно ограничено: она встречается на глубине от 2 до 60 м, преимущественно не глубже 20 м (Скарлато, 1960). В зал. Восток Японского моря самые большие поселения этого вида обнаружены на глубине 10 м (Ку-тищев, Гоголев, 1983).
Температурный диапазон активности половых желез мидии Грея в зал. Петра Великого Японского моря достаточно широк - 12-24°С (Вараксин и др., 1974; Дзюба, 1979; Касьянов и др., 1980). Мидия Грея нерестится дважды в год - в мае и особенно интенсивно в августе при наибольшем прогреве воды (Свешников и др., 1976; Касьянов и др., 1980, 1983).
Для зоны обитания мидии Грея значительные изменения солености не характерны. Тайфуны и обильные дожди затрагивают, как правило, поверхностные воды. Глубина слоя, в котором соленость понижается более чем на 1%о, редко превышает 3 м; в то же время поверхностные воды часто опресняются до 10-12% и более (Степанов, 1976; Кашенко, 1997; Гайко, 2006; Омельяненко, 2006), особенно во второй половине лета в сезон муссонных дождей и тайфунов.
Пелагические личинки мидии Грея в зал. Петра Великого развиваются в течение 5-6 нед. (Касьянов и др., 1983). В это время они могут переноситься на зна-
чительные расстояния горизонтальными и вертикальными токами воды и попадать в опресненные зоны моря. У большинства морских моллюсков и иглокожих личинки ранних стадий развития после выхода из яйцевой оболочки устремляются в хорошо освещенный, обогащенный растворенной органикой и насыщенный кислородом поверхностный слой воды (Ярославцева и др., 1986; Сергеева, Ярославцева, 1994; Кашенко, 1997, 2000; Куликова, Омельяненко, 2000; Ярославцева, Сергеева, 2000, 2003, 2005). Однако в этом слое опасность подвергнуться действию опреснения наибольшая. В эксперименте мы наблюдали перемещение в поверхностный слой личинок ранних стадий моллюсков и иглокожих даже в тех случаях, когда соленость на поверхности была столь низкой, что вызывала гибель личинок (Ярославцева, Сергеева, 2003). Таким образом, половозрелые особи и личинки мидии Грея на ранних стадиях развития испытывают воздействие опреснения разной степени: взрослые моллюски обитают в условиях стабильно высокой солености, а личинки, особенно на ранних стадиях, могут попадать в опресненные воды у поверхности. Весьма важным является то обстоятельство, что личинки майского нереста в меньшей степени подвержены этой опасности в отличие от личинок августовского нереста в сезон летних интенсивных дождей.
Задача данного исследования - определение различий в пределах соленостных адаптаций у личинок весеннего и летнего нерестов мидии Грея из одного и того же поселения.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа выполнена на личинках весеннего и летнего нерестов (конец мая - начало июня и конец августа - начало сентября) двустворчатого моллюска мидия Грея. Родительские особи были отобраны весной и летом из одного и того же поселения в зал. Восток Японского моря. Весенние опыты проводили при температуре 11 ± 1°С, летние - 22 ± 2°С, что соответствовало температуре воды в море в это время. Половозрелых моллюсков по одной особи размещали в отдельные сосуды с фильтрованной и стерилизованной морской водой с температурой 11 °С (весенние опыты) и 22.5°С (летние опыты). Нерест стимулировали инъекцией в гонаду 0.5-1 мл 0.5 М KCl. Гаметы от 5-6 самок собирали тонкой пипеткой и дважды промывали морской водой. Оплодотворение проводили в соответствующих сезону температурных условиях сильно разбавленной спермой, взятой от 2-3 самцов. Суспензию оплодотворенных яйцеклеток монослоем помещали в широкий плоский кристаллизатор и покрывали тонким слоем морской воды (соленость - 32%о, температура - 11 или 22°С в зависимости от сезона проведения эксперимента). В этих условиях зародыши содержались до определенной стадии развития (см. рисунок). На стадиях трохофоры, раннего велигера и велигера личинок рассаживали в емкости объемом
100 мл с морской водой соленостью 32 (контроль), 28, 26, 24, 22, 20 и 18%о из расчета 5-10 экз/мл воды и культивировали до оседания при соответствующей сезону температуре. Смену воды в этих емкостях проводили через сутки. С третьих суток от оплодотворения (стадия велигера) личинок начали кормить микроводорослями Nannochloris maculata и Isochrysis galbana, на более поздних стадиях развития к ним добавили Dunaliella salina. Личинок выращивали в течение 35 сут весной и 27 сут летом, учитывая аномалии в развитии и контролируя рост нормально развитых личинок. Длину личинок (20-30 особей из каждой солености) измеряли каждые двое-трое суток с помощью окуляр-линейки под микроскопом МБС-1 (окуляр - 8, объектив - 7). При статистической обработке определяли стандартную ошибку среднего значения и достоверность различий при Р < 0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Опыты по осеменению яиц мидии Грея весеннего нереста в условиях различной солености при температуре воды 11-12°С показали, что оплодотворение возможно в узком диапазоне 32-28%о. При более низких значениях солености зародыши не развивались даже до
Стадии развития мидии Грея. А - трохофора, Б - ранний велигер, В - велигер, Г- педивелигер. БИОЛОГИЯ МОРЯ том 35 № 4 2009
первой плавающей стадии - бластулы, образовались уродливые формы, которые быстро погибли.
На 9-е сут содержания в опресненной среде угнетение в наибольшей степени испытывала та группа личинок, которая была помещена в условия пониженной солености со стадии трохофоры (табл. 1). При этом достоверное отставание в росте от контрольных личинок было отмечено у особей, культивируемых при солености 18-20%. При менее значительном опреснении различия в размерах контрольных и опытных личинок были недостоверными. Личинки, попавшие в опресненную среду (22-18%) на более поздних стадиях развития (ранний велигер и велигер), к 9-м сут культивирования по размерам почти не отличались от личинок, развивающихся при более высокой солености (табл. 1).
К 29-м сут содержания в воде соленостью 18-20% личинки либо погибали, либо сильно отставали в росте от контрольных (табл. 1). К этому же сроку было заметно, что соленость 22% также ингибирует рост личинок. Значительное отставание в росте особей, содержавшихся при 22%, сохранилось и к 35-м сут наблюдения. При этом стадия развития, на которой личинки были помещены в опресненную среду, значения не имела.
К моменту окончания опытов большой вариабельности в размерах личинок в диапазоне солености 3224% не наблюдалось. Лишь некоторые из них были меньше (5-20%) или больше (5-10%) остальных, причем последние имели размеры более 300 мкм (табл. 2). Таким образом, для личинок мидии Грея весеннего нереста соленость, в пределах которой они могли успешно расти до оседания, в наших опытах составляла 32-24%.
К концу четвертой недели эксперимента с личинками мидии Грея летнего нереста в диапазоне солености 32-20% большая их часть достигла размера 280 мкм и приступила к оседанию (табл. 3). При этом стадия развития, на которой личинки были помещены в опресненную среду, большой роли не играла: все они хорошо переносили понижение солености до 20%. Большой вариабельности в размерах личинок в диапазоне солености 32-20% также не отмечено. К концу опыта мелких личинок (252 мкм) в каждом из трех вариантов опыта в среднем было немногим больше 10%, крупных (308 мкм) - 5%, в то же время личинок среднего размера (280 мкм и более) - 50-55%. Этот факт свидетельствует о том, что соленость 20% для личинок мидии Грея летнего нереста является вполне приемлемой.
Следовательно, для личинок летнего нереста диапазон солености, в пределах которого они благополучно росли до оседания, в наших опытах составлял 3220%, что на 4% шире диапазона для личинок весеннего нереста.
ОБСУЖДЕНИЕ
Мидия Грея - осмоконформер, т.е. морской моллюск, не имеющий систем осморегуляции. Изменение солености внешней среды у таких организмов приводит
Таблица 2. Размеры (мкм) личинок мидии Грея весеннего нереста, помещенных в воду различной солености на стадиях трохофоры (I) и велигера (II),
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.