научная статья по теме АДАПТИВНЫЕ ПРИЗНАКИ СТРУКТУРЫ ЛИСТА РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «АДАПТИВНЫЕ ПРИЗНАКИ СТРУКТУРЫ ЛИСТА РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП»

УДК 581.1+581(924.82)

АДАПТИВНЫЕ ПРИЗНАКИ СТРУКТУРЫ ЛИСТА РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП

© 2014 г. Л. А. Иванова

Ботанический сад УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а e-mail: Larissa.Ivanova@botgard.uran.ru Поступила в редакцию 14.03.2013 г.

Адаптивное значение структуры листа растений хорошо известно, однако точные структурные критерии для индикации экологических свойств вида до сих пор отсутствуют. Нами изучены параметры листьев у 100 видов травянистых растений южной тайги разных экологических групп по факторам освещения и увлажнения. Площадь, толщина и тип анатомии листа были в меньшей степени связаны с экологическими свойствами видов, чем структурные показатели фотосинтетических тканей. В ряду тенелюбивые мезофиты (М) > светолюбивые гигро-М > М > ксеро-М > мезоксерофиты постепенно до 7—10 крат возрастала концентрация клеток и хлоропластов в листе, в 2—3 раза уменьшались их размеры и в 4—5 раз увеличивалось отношение поверхности мезофилла к поверхности листа. Сделан вывод об адаптивном характере показателей мезофилла и предложена система признаков для идентификации экологических групп растений бореальной зоны.

Ключевые слова: бореальная зона, экологические группы растений, затенение, засухоустойчивость, структура листа, мезофилл, число клеток, размеры клетки.

DOI: 10.7868/S0367059714020024

Адаптация растений к экологическим условиям тесно связана с перестройкой фотосинтетического аппарата. Процесс фотосинтеза требует постоянного поглощения света, углекислого газа и поддержания транспирационного потока с поверхности листа, для чего необходимо полное соответствие структуры листа световому и гидротермическому режиму местообитания. В связи с этим именно структурные параметры листа многие авторы считают наиболее информативными при сравнительном исследовании растений разных эколого-географических групп (Василевская, 1965; Мокроносов, 1978; Гамалей, 1988, 2004). Однако не все листовые признаки одинаково значимы для индикации экологических свойств вида. Известная консервативность структуры покровных тканей и проводящей системы, успешно используемых для глобальных систематических и филогенетических исследований (Василевская, 1954; Эсау, 1969; Гамалей, 2004), делает невозможным их применение при изучении адаптации к локальным экологическим условиям. Наиболее пластична в экологическом плане структура мезофилла листа. Так, тип строения мезофилла отражает условия произрастания вида: гомогенный тип чаще встречается у тенелюбивых растений, в то время как дорзовентральный характерен для светолюбивых мезофитов, а изопалисадный — для ксерофитов (Эсау, 1969; Гамалей, 1988; Василевская, Бутник, 1982).

Начиная с работ В.Р. Заленского (1904), Е Тште1 (1936), Т.Н. Годнева и С.В. Калишевич (1938) из-

вестно, что листья растений разных местообитаний существенно различаются по количественным показателям мезофилла, связанным с фотосинтетической функцией. В 1970—1980-х годах были определены общие направления структурной перестройки фотосинтетических тканей у растений, обитающих в разных экологических условиях (Мокроносов, 1978; Цельникер, 1978; Гамалей, 1988; Горышина, 1989; Nobel, 1977). Показано, что адаптация листа к затенению связана со снижением концентрации хлоропластов и увеличением их размеров (Горышина, 1989; Пьян-ков, 1993; Terashima et al., 2001), а приспособление к высокой инсоляции и водному дефициту сопровождается увеличением численной плотности клеток и хлоропластов (Мокроносов, 1978; Горышина, 1989; Зверева, 1986, 1988; Terashima et al., 2001; Ivanov et al., 2004). Результаты этих исследований свидетельствуют о том, что регулирование количественных показателей мезофилла является более "тонкой" настройкой листа на условия среды, чем тип морфологии или анатомии листа. Однако имеющаяся в настоящее время информация о количественных показателях фотосинтетических тканей далеко не полная и пока понятны лишь самые общие тенденции их изменения в зависимости от основных экологических факторов (Пьянков, Мокроносов, 1993). Доступные в литературе данные разрозненны и немногочисленны. На начальном этапе осмысления роли структуры фотосинтетического аппарата в адаптации растений сравнивались только очень кон-

трастные группы — например, "мезофиты умеренных широт" и "склероксерофиты пустынь" (Мокроносов, Шмакова, 1978). Точные количественные данные об экологических группах в пределах одной климатической зоны отсутствуют, что до сих пор делает невозможным использование количественных параметров мезофилла для объективной идентификации экологических свойств видов.

Цель данной работы — изучить параметры листьев и количественные показатели мезофилла у растений разных экологических групп в пределах бореальной зоны, определить наиболее значимые показатели и выявить точные количественные критерии для идентификации экологических свойств видов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в окрестностях г. Екатеринбурга, а также на биологической станции УрГУ, находящейся в 50 км к юго-востоку от г. Екатеринбурга. Район исследований находится в пределах южной тайги, вблизи границы с пред-лесостепной подзоной, что обусловило достаточно большое разнообразие условий произрастания. Растения собирали в экотопах, наиболее характерных для каждого вида, среди них: разные типы соснового леса (разнотравно-черничный, бруснично-осоковый, бруснично-орляковый), опушки лесов, злаково-разнотравный луг, пойменный луг, суходольный луг, остепненные склоны. Климат умеренно-континентальный, среднемноголетняя температура воздуха 0.9°С, средняя температура июля 17.6°С. Период интенсивного вегетативного роста растений длится с мая до конца августа.

Растительный материал собирали преимущественно в июне — июле, в период цветения большинства изученных видов. Было исследовано 100 видов растений естественной флоры Среднего Урала. Сорные и интродуцированные виды не изучали. Учитывая существенные различия в структуре листа у растений разных жизненных форм (Гамалей, 2004; Иванова, 2012), для исследований отбирали растения только одной жизненной формы — травянистые многолетники. Абсолютное большинство изученных видов относились к классу Двудольных. Экологические группы растений были выделены согласно литературным источникам (Куликов, 2005; Флора Сибири, 1988— 2003) по уровню освещенности — сциофиты и гелиофиты и степени увлажнения среды — гигроме-зофиты, мезофиты, ксеромезофиты, мезоксеро-фиты.

Отбирали листья среднего яруса с 10—15 растений одного вида, находившихся в фазе бутонизации — цветения. Измерения проводили с помощью цифрового анализатора 81та§15 Ме8ор1ап1 (ООО "СИАМС", Россия, Екатеринбург) и све-

тового микроскопа Zeiss Axiostar (Zeiss, Германия). Площадь листа и удельную поверхностную плотность листа (УППЛ, или сухой вес единицы площади листа) измеряли с помощью фотографирования свежих листьев, компьютерного анализа изображений и взвешивания сухих листьев. Объемную плотность листа (сухой вес единицы объема листа, D) рассчитывали через отношение УППЛ и толщины листа. Тип строения мезофилла определяли, основываясь на общепринятой классификации (Эсау, 1969; Василевская, Бутник, 1982). Толщину листа и размеры хлоропластов измеряли на поперечных срезах листьев. Показатели мезофилла получены согласно методике мезострукту-ры листа (Мокроносов, 1978). Число клеток и хлоропластов определяли на фиксированном в 70%-ном этаноле материале. Объем и площадь поверхности клеток мезофилла определяли с помощью проекционного метода (Иванова, Пьян-ков, 2002). Используя число клеток или хлоропластов в единице площади листа и среднюю площадь поверхности клетки или хлоропласта, рассчитывали общую площадь поверхности наружных мембран клеток (индекс мембран клеток, ИМК) и хлоропластов (индекс мембран хлоропластов, ИМХ) в единице площади листа (см2 см-2). Статистический анализ проводили с использованием критерия Манна-Уитни для попарного сравнения групп, а также однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) и /-критерия для выявления наиболее значимых параметров.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Параметры листовой пластинки. Размеры листа были наиболее изменчивым листовым показателем, по которому экологические группы значительно перекрывались и не обнаруживали достоверных различий (см. таблицу). По толщине листа различались лишь крайние группы в экологическом ряду. Наиболее тонкими листьями отличались тенелюбивые мезофиты и светолюбивые гигромезофиты — более половины видов имели толщину листа 120—180 мкм на поперечном срезе, а максимальной толщиной листа (200—250 мкм) характеризовались ксеромезо- и мезоксерофиты. УППЛ в большей степени, чем толщина и площадь листовой пластинки, изменялась в ряду экологических групп и увеличивалась в 2 раза от сциофитов к светолюбивым мезоксерофитам. Объемная плотность листа была на 25% ниже у тенелюбивых, чем у светолюбивых мезофитов, а у ксеромезофитов она возрастала в 1.5 раза по сравнению с мезофитами.

Типы строения мезофилла. Экологические группы различались по встречаемости типов строения мезофилла (рис. 1), однако полного соответствия типа анатомии и экологических свойств вида не обнаружено. Среди одной экологической группы встречались растения с разными ти-

Параметры листьев растений разных экологических групп

Число Площадь Толщина УППЛ,

видов листа, см2 листа, мкм мг/дм2

Экологическая группа

Б, г/см3

Мезофиты и гигромезофиты

21

Сциофиты 53 ±106а | Гелиофиты

173 ± 58ь

246 ± 112е

0.15 ± 0.06е

Гигромезофиты 8 23 ± 27а 160 ± 47ь 320 ± 141Ье 0.22 ± 0.12ь

Мезофиты 39 32 ± 53а 204 ± 84аЬ 372 ± 148ь 0.20 ± 0.08ь

Ксеромезофиты 27 18 ± 46а 224 ± 69а 622 ± 222а 0.30 ± 0.14а

Мезоксерофиты 5 6 ± 6а 225 ± 56а 687 ±163а 0.32 ± 0.11а

¥ 0.99 2.36 19.8 7.9

Р 0.414 0.059 0.000 0.000

Примечание. Представлены средние арифметические значения и стандартные отклонения. Латинскими буквами обозначена достоверность различий при попарном сравнении экологических групп по критерию Манна-Уитни на уровнер < 0.05 — одинаковые буквы обозначают отсутствие достоверных различий; УППЛ — удельная поверхностная плотность листа; Б — объемная плотность лист

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком