УДК 581.1+581(924.82)
АДАПТИВНЫЕ ПРИЗНАКИ СТРУКТУРЫ ЛИСТА РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП
© 2014 г. Л. А. Иванова
Ботанический сад УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а e-mail: Larissa.Ivanova@botgard.uran.ru Поступила в редакцию 14.03.2013 г.
Адаптивное значение структуры листа растений хорошо известно, однако точные структурные критерии для индикации экологических свойств вида до сих пор отсутствуют. Нами изучены параметры листьев у 100 видов травянистых растений южной тайги разных экологических групп по факторам освещения и увлажнения. Площадь, толщина и тип анатомии листа были в меньшей степени связаны с экологическими свойствами видов, чем структурные показатели фотосинтетических тканей. В ряду тенелюбивые мезофиты (М) > светолюбивые гигро-М > М > ксеро-М > мезоксерофиты постепенно до 7—10 крат возрастала концентрация клеток и хлоропластов в листе, в 2—3 раза уменьшались их размеры и в 4—5 раз увеличивалось отношение поверхности мезофилла к поверхности листа. Сделан вывод об адаптивном характере показателей мезофилла и предложена система признаков для идентификации экологических групп растений бореальной зоны.
Ключевые слова: бореальная зона, экологические группы растений, затенение, засухоустойчивость, структура листа, мезофилл, число клеток, размеры клетки.
DOI: 10.7868/S0367059714020024
Адаптация растений к экологическим условиям тесно связана с перестройкой фотосинтетического аппарата. Процесс фотосинтеза требует постоянного поглощения света, углекислого газа и поддержания транспирационного потока с поверхности листа, для чего необходимо полное соответствие структуры листа световому и гидротермическому режиму местообитания. В связи с этим именно структурные параметры листа многие авторы считают наиболее информативными при сравнительном исследовании растений разных эколого-географических групп (Василевская, 1965; Мокроносов, 1978; Гамалей, 1988, 2004). Однако не все листовые признаки одинаково значимы для индикации экологических свойств вида. Известная консервативность структуры покровных тканей и проводящей системы, успешно используемых для глобальных систематических и филогенетических исследований (Василевская, 1954; Эсау, 1969; Гамалей, 2004), делает невозможным их применение при изучении адаптации к локальным экологическим условиям. Наиболее пластична в экологическом плане структура мезофилла листа. Так, тип строения мезофилла отражает условия произрастания вида: гомогенный тип чаще встречается у тенелюбивых растений, в то время как дорзовентральный характерен для светолюбивых мезофитов, а изопалисадный — для ксерофитов (Эсау, 1969; Гамалей, 1988; Василевская, Бутник, 1982).
Начиная с работ В.Р. Заленского (1904), Е Тште1 (1936), Т.Н. Годнева и С.В. Калишевич (1938) из-
вестно, что листья растений разных местообитаний существенно различаются по количественным показателям мезофилла, связанным с фотосинтетической функцией. В 1970—1980-х годах были определены общие направления структурной перестройки фотосинтетических тканей у растений, обитающих в разных экологических условиях (Мокроносов, 1978; Цельникер, 1978; Гамалей, 1988; Горышина, 1989; Nobel, 1977). Показано, что адаптация листа к затенению связана со снижением концентрации хлоропластов и увеличением их размеров (Горышина, 1989; Пьян-ков, 1993; Terashima et al., 2001), а приспособление к высокой инсоляции и водному дефициту сопровождается увеличением численной плотности клеток и хлоропластов (Мокроносов, 1978; Горышина, 1989; Зверева, 1986, 1988; Terashima et al., 2001; Ivanov et al., 2004). Результаты этих исследований свидетельствуют о том, что регулирование количественных показателей мезофилла является более "тонкой" настройкой листа на условия среды, чем тип морфологии или анатомии листа. Однако имеющаяся в настоящее время информация о количественных показателях фотосинтетических тканей далеко не полная и пока понятны лишь самые общие тенденции их изменения в зависимости от основных экологических факторов (Пьянков, Мокроносов, 1993). Доступные в литературе данные разрозненны и немногочисленны. На начальном этапе осмысления роли структуры фотосинтетического аппарата в адаптации растений сравнивались только очень кон-
трастные группы — например, "мезофиты умеренных широт" и "склероксерофиты пустынь" (Мокроносов, Шмакова, 1978). Точные количественные данные об экологических группах в пределах одной климатической зоны отсутствуют, что до сих пор делает невозможным использование количественных параметров мезофилла для объективной идентификации экологических свойств видов.
Цель данной работы — изучить параметры листьев и количественные показатели мезофилла у растений разных экологических групп в пределах бореальной зоны, определить наиболее значимые показатели и выявить точные количественные критерии для идентификации экологических свойств видов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в окрестностях г. Екатеринбурга, а также на биологической станции УрГУ, находящейся в 50 км к юго-востоку от г. Екатеринбурга. Район исследований находится в пределах южной тайги, вблизи границы с пред-лесостепной подзоной, что обусловило достаточно большое разнообразие условий произрастания. Растения собирали в экотопах, наиболее характерных для каждого вида, среди них: разные типы соснового леса (разнотравно-черничный, бруснично-осоковый, бруснично-орляковый), опушки лесов, злаково-разнотравный луг, пойменный луг, суходольный луг, остепненные склоны. Климат умеренно-континентальный, среднемноголетняя температура воздуха 0.9°С, средняя температура июля 17.6°С. Период интенсивного вегетативного роста растений длится с мая до конца августа.
Растительный материал собирали преимущественно в июне — июле, в период цветения большинства изученных видов. Было исследовано 100 видов растений естественной флоры Среднего Урала. Сорные и интродуцированные виды не изучали. Учитывая существенные различия в структуре листа у растений разных жизненных форм (Гамалей, 2004; Иванова, 2012), для исследований отбирали растения только одной жизненной формы — травянистые многолетники. Абсолютное большинство изученных видов относились к классу Двудольных. Экологические группы растений были выделены согласно литературным источникам (Куликов, 2005; Флора Сибири, 1988— 2003) по уровню освещенности — сциофиты и гелиофиты и степени увлажнения среды — гигроме-зофиты, мезофиты, ксеромезофиты, мезоксеро-фиты.
Отбирали листья среднего яруса с 10—15 растений одного вида, находившихся в фазе бутонизации — цветения. Измерения проводили с помощью цифрового анализатора 81та§15 Ме8ор1ап1 (ООО "СИАМС", Россия, Екатеринбург) и све-
тового микроскопа Zeiss Axiostar (Zeiss, Германия). Площадь листа и удельную поверхностную плотность листа (УППЛ, или сухой вес единицы площади листа) измеряли с помощью фотографирования свежих листьев, компьютерного анализа изображений и взвешивания сухих листьев. Объемную плотность листа (сухой вес единицы объема листа, D) рассчитывали через отношение УППЛ и толщины листа. Тип строения мезофилла определяли, основываясь на общепринятой классификации (Эсау, 1969; Василевская, Бутник, 1982). Толщину листа и размеры хлоропластов измеряли на поперечных срезах листьев. Показатели мезофилла получены согласно методике мезострукту-ры листа (Мокроносов, 1978). Число клеток и хлоропластов определяли на фиксированном в 70%-ном этаноле материале. Объем и площадь поверхности клеток мезофилла определяли с помощью проекционного метода (Иванова, Пьян-ков, 2002). Используя число клеток или хлоропластов в единице площади листа и среднюю площадь поверхности клетки или хлоропласта, рассчитывали общую площадь поверхности наружных мембран клеток (индекс мембран клеток, ИМК) и хлоропластов (индекс мембран хлоропластов, ИМХ) в единице площади листа (см2 см-2). Статистический анализ проводили с использованием критерия Манна-Уитни для попарного сравнения групп, а также однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) и /-критерия для выявления наиболее значимых параметров.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Параметры листовой пластинки. Размеры листа были наиболее изменчивым листовым показателем, по которому экологические группы значительно перекрывались и не обнаруживали достоверных различий (см. таблицу). По толщине листа различались лишь крайние группы в экологическом ряду. Наиболее тонкими листьями отличались тенелюбивые мезофиты и светолюбивые гигромезофиты — более половины видов имели толщину листа 120—180 мкм на поперечном срезе, а максимальной толщиной листа (200—250 мкм) характеризовались ксеромезо- и мезоксерофиты. УППЛ в большей степени, чем толщина и площадь листовой пластинки, изменялась в ряду экологических групп и увеличивалась в 2 раза от сциофитов к светолюбивым мезоксерофитам. Объемная плотность листа была на 25% ниже у тенелюбивых, чем у светолюбивых мезофитов, а у ксеромезофитов она возрастала в 1.5 раза по сравнению с мезофитами.
Типы строения мезофилла. Экологические группы различались по встречаемости типов строения мезофилла (рис. 1), однако полного соответствия типа анатомии и экологических свойств вида не обнаружено. Среди одной экологической группы встречались растения с разными ти-
Параметры листьев растений разных экологических групп
Число Площадь Толщина УППЛ,
видов листа, см2 листа, мкм мг/дм2
Экологическая группа
Б, г/см3
Мезофиты и гигромезофиты
21
Сциофиты 53 ±106а | Гелиофиты
173 ± 58ь
246 ± 112е
0.15 ± 0.06е
Гигромезофиты 8 23 ± 27а 160 ± 47ь 320 ± 141Ье 0.22 ± 0.12ь
Мезофиты 39 32 ± 53а 204 ± 84аЬ 372 ± 148ь 0.20 ± 0.08ь
Ксеромезофиты 27 18 ± 46а 224 ± 69а 622 ± 222а 0.30 ± 0.14а
Мезоксерофиты 5 6 ± 6а 225 ± 56а 687 ±163а 0.32 ± 0.11а
¥ 0.99 2.36 19.8 7.9
Р 0.414 0.059 0.000 0.000
Примечание. Представлены средние арифметические значения и стандартные отклонения. Латинскими буквами обозначена достоверность различий при попарном сравнении экологических групп по критерию Манна-Уитни на уровнер < 0.05 — одинаковые буквы обозначают отсутствие достоверных различий; УППЛ — удельная поверхностная плотность листа; Б — объемная плотность лист
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.