научная статья по теме АДАПТИВНЫЕ СПОСОБНОСТИ БЕЛОМОРСКИХ МИДИЙ MYTILUS EDULIS (BIVALVIA, MYTILIDAE) К ИЗМЕНЕНИЮ СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ Биология

Текст научной статьи на тему «АДАПТИВНЫЕ СПОСОБНОСТИ БЕЛОМОРСКИХ МИДИЙ MYTILUS EDULIS (BIVALVIA, MYTILIDAE) К ИЗМЕНЕНИЮ СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 4, с. 415-420

УДК 574.2(289)

АДАПТИВНЫЕ СПОСОБНОСТИ БЕЛОМОРСКИХ МИДИЙ MYTILUS EDULIS (BIVALVIA, MYTILIDAE) К ИЗМЕНЕНИЮ СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ

© 2007 г. А. А. Филиппов

ЗАО "Экопроект", С.-Петербург 192019, Россия e-mail: filippov@ecopro.spb.ru Поступила в редакцию 14.09.2005 г.

Для оценки адаптивных способностей беломорских двустворчатых моллюсков Mytilus edulis к изменению солености оценивали толерантность взрослых особей и клеточную резистентность изолированного мерцательного эпителия. В ходе акклимации к повышенной и пониженной солености определяли характер смещения соленостных границ клеточной резистентности. Результирующее смещение границ клеточной и организменной толерантности по отношению к солености акклимации хорошо аппроксимировалось прямыми линиями во всем исследованном диапазоне фактора. Потенциальная толерантность мидий, определенная на основе собственных и литературных данных, составила 5-70%о. Обсуждаются различия в устойчивости к экстремальной солености на уровне клеток и целого организма.

Мидия съедобная, МуШш; edulis Ь., - один из самых широко распространенных видов на литорали европейских морей. Мидия уже давно стала модельным объектом для изучения популяцион-ной динамики, структурных и функциональных характеристик популяций, жизненных циклов и влияния различных факторов среды на жизнедеятельность водных беспозвоночных. Адаптивные способности мидии к изменениям солености -предмет большого числа исследований. Были изучены возможности осмотической и ионной регуляции (Беляев, Чугунова, 1952; Станкявичус, 1979; Бергер, Луканин, 1985), характер изменения скорости потребления кислорода (Луканин, 1971; Луканин, Турина, 1977; Бергер, Луканин, 1985; Саранчова, Луканин, 1989) и других функциональных показателей (Хлебович и др., 1982; Wid-dows, 1985; Bakhmet et а1., 2005) при разных уровнях солености. Определялись пределы толерантности моллюсков (Беляев, Чугунова, 1952; Хлебович, Станкявичус, 1979; Ярославцева и др., 1986, 1989; Саранчова, Кулаковский, 1982; Саранчова, Флячинская, 2001). Ряд работ касался исследований клеточной резистентности мидий (Жирмунский, 1962; Theede, 1965; Козлитина, 1971; Ярославцева, 1976; Ярославцева и др., 1986) и механизмов соленостной адаптации (обзор см. Бергер, 1986).

Несмотря на достаточно большой объем выполненных ранее исследований, такие аспекты, как характер изменения границ толерантности мидии в зависимости от солености среды обитания, а также соотношение устойчивости на разных уровнях организации, изучены явно недоста-

точно. Целью настоящего исследования была оценка устойчивости мидий к экстремальной солености на клеточном и организменном уровне в зависимости от солености среды обитания.

На скалистой литорали и сублиторали Белого моря мидия отмечена в районах с соленостью 13-32%о (Старобогатов, Наумов, 1987), а в Балтийском море данный вид проникал в опресненные районы вплоть до изогалины 4%о (Lassig, 1965; Ярвекюльг, 1979). Данных о встречаемости мидий в условиях повышенной солености очень мало. Известно, что на Восточном Мурмане в эфемерных водоемах литоральных ванн моллюски встречались при достаточно высокой солености вплоть до 100-120%о (Жюбикас, 1969).

Известно, что диапазон толерантности сильно зависит от условий обитания или акклимации. Так, балтийские моллюски, обитавшие в море при солености 5-7%о, сохраняли 100% активность в диапазоне от 4-5 до 25-30%о (Беляев, Чугунова, 1952; Хлебович, Станкявичус, 1979), тогда как для моллюсков баренцевоморской популяции (35 %о) соответствующий диапазон составлял от 17 до 50%о (Беляев, Чугунова, 1952). Беломорские моллюски, обитавшие при 25%о, имели толерантный диапазон от 10-14 до 40-45%о (Беляев, 1957; Луканин, 1971; Луканин, Турина, 1977; Бергер, Луканин, 1985; Флячинская, Саранчова, 1998).

Аналогичные данные были получены в результате экспериментальной акклимации моллюсков к пониженной и повышенной солености. Для беломорских моллюсков, акклимированных к солености 10%о, диапазон толерантности составлял 8-30%о, а перенос их в соленость 40%о

Выживаемость/Активность, % 100

80

60

40

20

0

л Х^НК—X—

т / 1 Г 2 !

1 ! 1 : 1 : * ь * 1

! * 1; 1 ' 1 : 1; 1 1 1 1 ■ t ■ 1 \ 1 : \

i; It !:' ■, 1 \ \ 1 * ч \

1' I." ь i \

J ,/к? 1 1 1 1 1 \ л

10 20 30 40 50

60 70 Соленость акклимации, %о

Рис. 1. Выживаемость и активность беломорских мидий в различной солености: 1 - выживаемость (наши данные), 2 - активность (по: Бергер, Луканин, 1985).

приводил к смещению соответствующего диапазона до 20-50%о (Луканин, 1971).

Характеристикой, наиболее полно отражающей возможности организмов адаптироваться к изменению факторов среды, является их потенциальный толерантный диапазон (Хлебович, 1981, 1990). Потенциальный толерантный диапазон беломорских мидий, по данным Кондратенко-ва (1979, 1985), составлял 10-62%о. Между тем, точность этой оценки вызывала сильные сомнения, поскольку в качестве исходного толерантного диапазона указывался отрезок 18-36%о, что существенно отличалось от данных других авторов (см. выше). Кроме того, по результатам других экспериментов (Луканин, 1971), уже после акклимации к 10%о толерантность мидий смещалась за пределы диапазона, определенного Кондратенко-вым в качестве потенциального. Таким образом, возможности соленостной адаптации мидий до настоящего момента остаются неопределенными.

Некоторыми авторами, изучавшими соле-устойчивость на клеточном уровне, было показано, что устойчивость эпителия мидий точно так же зависит от условий обитания, или акклимации, как и устойчивость интактных моллюсков (The-ede, 1965). Между тем, пределы устойчивости эпителия мидии и соотношение устойчивости на уровне клетки и целого организма также были исследованы недостаточно.

Надо отметить также, что в последнее время видовая принадлежность мидий из различных бассейнов, ранее определявшихся как M. edulis, была пересмотрена (McDonald et al., 1991; Gosling, 1992; Hummel et al., 2001; Riginos, Cunningham, 2005). Не исключено, следовательно, что данные, полученные в ходе предшествующих экспериментов, относятся к разным видам.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Экспериментальные работы проводили в июле-августе 2000 г. на базе Беломорской Биологической Станции ЗИН РАН и Морской Биологической Станции СПбГУ. Моллюсков для экспериментов собирали на мысе Картеш (Белое море, губа Чупа) в среднем горизонте литорали при солености 23-24%о и температуре около 16°С. В работе использовали мидий длиной 12-17 мм. Собранных моллюсков выдерживали в течение 2 дней в исходной солености для выбраковки поврежденных особей, а затем рассаживали для акклимации в солености 2.5, 5, 10, 20, 30, 40, 50 и 60%о, где содержали в течение 3 недель. В емкостях для акклимации находилось по 20 экз. подопытных моллюсков и 20 л воды необходимой солености. Для оценки динамики клеточной устойчивости моллюсков дополнительно помещали по 100 экз. в две 30-литровые емкости с водой соленостью 10 и 40%о. В ходе всего эксперимента аквариумы с моллюсками находились в изотермической комнате с температурой 14°С, в условиях постоянного освещения и аэрации. Воду в аквариумах не сменяли и специального кормления подопытных животных не проводили.

По окончании периода акклимации подсчитывали количество моллюсков, выживших в каждом варианте солености, и определяли таким образом границы исходного толерантного диапазона. В дальнейшем в каждой группе акклимированных животных оценивали резистентный диапазон клеток мерцательного эпителия. Для этого у моллюсков отделяли ротовые лопасти и помещали их в ряд тестовых соленостей (по 5-6 лопастей на каждую соленость). Через 1 сут экспозиции определяли среднюю степень повреждения эпителия для каждой тестовой солености, рассчитывали величину LC(50), которую и принимали за характеристику клеточной устойчивости. Для определения динамики клеточной устойчивости в ходе акклимации у моллюсков, содержавшихся в дополнительных аквариумах с соленостью 10 и 40%о, оценивали клеточную устойчивость эпителия на 1, 2, 4, 8 и 24-й день экспозиции.

Более подробно методика описана в предыдущей работе (Филиппов, 2004).

РЕЗУЛЬТАТЫ

К концу периода акклимации живые моллюски были обнаружены в соленостях от 10 до 50%о, причем в крайних точках указанного диапазона наблюдалась существенная смертность подопытных организмов (7.8 и 25%, соответственно) (рис. 1). Медианная летальная соленость составила 9.4%о в области низких концентраций и 50.4%о в области высоких соленостей.

EC50, %о

Продолжительность акклимации, дни

Рис. 2. Изменение верхней (А) и нижней (Б) границ клеточной устойчивости мерцательного эпителия мидий в ходе акклимации к повышенной (40%) и пониженной (10%) солености.

У моллюсков, собранных в море при солености 23.5%, исходный диапазон клеточной резистентности составил 5.4-59.8%. В ходе акклимации к пониженной и повышенной солености происходило соответствующее смещение границ соленостной резистентности эпителия. После помещения моллюсков в пониженную соленость наблюдалось быстрое изменение верхней и постепенное - нижней границы клеточной устойчивости (рис. 2). После помещения в повышенную соленость, наоборот, отмечалось быстрое смещение нижней и постепенное - верхней границы устойчивости эпителия. Изменение клеточной устойчивости в ходе акклимации не было монотонным, отмечались колебательные изменения границ резистентности (см. рис. 2). В результате трехнедельной акклимации к солености 50% диапазон клеточной резистентности мидий составил 11.7-77.4%, а после акклимации к 10% 1.6-41.7% (рис. 3).

Зависимость границ устойчивости эпителия от солености акклимации достаточно хорошо аппроксимировалась линейными графиками во

Рис. 3. Зависимость границ устойчивости мерцательного эпителия мидий (EC50) от солености акклимации: пустые кружки - нижняя граница, заполненные кружки - верхняя граница устойчивости (вертикальные линии - 95%-ные доверительные интервалы, сплошные линии - линейная аппроксимация зависимости границ устойчивости от солености акклимации); пунктирная линия - линия изоосмотичности.

всем исследован

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком