= ОБЗОР
581.1
АКТИНОВЫЙ ЦИТОСКЕЛЕТ И ФОРМА РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
© 2004 г. Н. Л. Клячко
Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева Российской академии наук, Москва
Поступила в редакцию 15.03.2004 г.
Представлен краткий обзор новых данных, касающихся участия цитоскелета, главным образом, ак-тинового, в разного типа росте растительных клеток и создании их специфических форм, а также о путях передачи внутриклеточных и внеклеточных сигналов на актиновый цитоскелет. Более подробную информацию и сведения о ранее опубликованных работах можно найти в многочисленных превосходных обзорах по этой проблеме ([1-6] и многие другие).
Типы роста - микротрубочки - микрофиламенты - малые ГТФазы - Агр2/3 комплекс - передача сигнала
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2004, том 51, № 6, с. 918-925
УДК
ТИПЫ РОСТА И ФОРМА РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
Разнообразие формы и размеров растительной клетки поистине поразительно. Она может быть правильной сферической формы (пыльцевые зерна некоторых видов растений), вытянутой (длина волокна хлопка в 1-3 тыс. раз превышает его диаметр), разветвленной (трихомы на листьях Arabidopsis могут иметь до 5 ветвей) или характеризоваться еще более сложной морфологией. Средний размер растительных клеток составляет 30 мкм, но иногда они достигают гигантских размеров в несколько сантиметров (3-4 см у водоросли Acetabularia, до 10 см у волокон хлопка или даже 0.5 м у флоэмных волокон Boehmeria nivea).
Асимметричная форма растительной клетки определяется ее неравномерным растяжением, которое зависит как от свойств клеточной стенки, ограничивающей растяжение, так и от движущих сил растяжения, главным образом, тургорно-го давления.
Различают несколько типов роста растительной клетки, между которыми иногда трудно определить границу. Равномерное растяжение изодиа-метрических клеток или анизотропное вытягивание клеток происходит по всей или сравнительно большой части ее поверхности (диффузный
рост). Примером могут служить клетки корня в зоне растяжения или растущие клетки мезофилла листьев. Апикальным называют очень локальный рост небольшого участка клетки или ее выроста. Так растут пыльцевые трубки или корневые волоски, а также ряд мхов, водорослей и гифы грибов. Некоторые клетки растут за счет растяжения сравнительно небольшой субапикальной зоны ростом внедрения. Такой рост характерен, например, для трахеальных элементов ксилемы или волокон в разных тканях. Клетки, приобретающие более сложную форму, характеризуются множественными зонами роста ее поверхности. Такой сложной формой обладают, например, клетки эпидермиса листа Arabidopsis или кукурузы. Их называют "клетками мостовой" в связи с тем, что они образуют многочисленные выступы (доли), точно соответствующие углублениям на соседних клетках, напоминая строительные кирпичики в игре puzzle у Arabidopsis или застежку-молнию у листьев кукурузы. Еще более сложную форму имеет, например, гигантская одноклеточная морская водоросль Acetabularia с ее разветвленным ризоидом, стебельком длиной до 10 см, мутовками волосков и разнообразной по форме репродуктивной шапочкой. Примеры клеток, характеризующихся разными типами роста, приведены на рис. 1.
Сокращения: МТ - микротрубочки; МФ - микрофиламенты; Arp2/3 - актин-связывающие белки (от Actin-related proteins); MAPK(s) - митоген-активируемые протеинкиназы (от Mitogen-Activated Protein Kinase(s)).
Адрес для корреспонденции: Клячко Нелла Леопольдовна. 127276 Москва, Ботаническая ул., 35. Институт физиологии растений РАН. Факс: 07 (095) 977-80-18; электронная почта: nellaklyachko@mtu-net.ru
РОЛЬ ЦИТОСКЕЛЕТА В ОПРЕДЕЛЕНИИ ТИПА РОСТА КЛЕТКИ
Огромную роль в создании формы растительной клетки играет цитоскелет, как МТ, так и ак-тиновые микрофиламенты (МФ), которые определяют внутриклеточную архитектуру, служат путями передвижения строительного материала
Рис. 1. Разнообразие формы растительной клетки.
а - корневой волосок Arabidopsis [51]; б - трихома на поверхности листа Arabidopsis [51]; в - клетки эпидермиса листа Ага-bidopsis [20]; г - стебелек и шапочка Acetabularia; д - ризоид Acetabularia; е - клетки эпидермиса листа кукурузы [23].
для клеточной стенки и плазматической мембраны, а, возможно, и создают дополнительную движущую силу для растяжения клеток.
При диффузном росте основную роль в регуляции роста растительной клетки, по-видимому, играют микротрубочки (МТ) [6]. Как правило, они располагаются перпендикулярно направлению роста. Нарушение их расположения антими-кротрубочковыми ядами или в соответствующих мутантах приводит к изменению скорости и направления роста [7-9]. Найдены некоторые из многочисленных белков, принимающих участие в этих процессах. Хотя точная природа взаимодействия между МТ и отложением микрофибрилл целлюлозы пока не выяснена, существует несколько гипотез относительно этого взаимодействия. Гипотеза, нашедшая широкое признание, но не объясняющая всех фактов, предполагает движение комплексов целлюлозосинтазы вдоль МТ. Согласно более поздней "матричной" гипотезе, новые микрофибриллы откладываются вдоль МТ и параллельно предсуществующим фибриллам целлюлозы, руководствуясь расположением как белков матрикса клеточной стенки, так и плазмалеммы, прямо или косвенно взаимодействующих с МТ [5]. МТ и микрофибриллы целлюлозы опоясывают клетку, как ремни, препятствуя ее латеральному растяжению. В результате, в диффузно растущих клетках наряду с растягивающимися доменами плазмалеммы и клеточной стенки имеются и нерастягивающиеся домены, например, на торцах удлиняющихся цилиндрических клеток, и эти домены различаются по их составу и по функционирующим сигнальным системам [4, 10]. Актиновый цитоскелет скорее влияет на скорость диффузного роста, чем на его полярность. Вероятно, он участвует в направ-
ленном транспорте секреторных пузырьков, пронизывая цитоплазму, а также в организации кортикальных МТ.
Значительно лучше исследована роль актино-вого цитоскелета при апикальном росте клеток. Наиболее изученные модели такого роста -пыльцевые трубки и корневые волоски. В растущей пыльцевой трубке вдоль ее продольной оси расположены толстые кабели актина, которые определяют циклозис и транспорт секреторных пузырьков. Эти кабели содержат нити актина с одинаковой полярностью, но сами пучки кабелей расположены по кругу, таким способом обеспечивая двустороннее движение цитоплазмы и пузырьков. Кабели актина не доходят до самого конца растущей трубки, а разворачиваются на некотором расстоянии от него. В самом кончике трубки расположена так называемая "чистая зона", где скапливаются секреторные пузырьки и где до недавнего времени не наблюдали присутствия полимерного актина. С усовершенствованием методов исследования в этой зоне обнаружили тонкую сеть актина и его короткие пучки, которые в основании конуса роста иногда выглядят как воротничок. Эта субпопуляция актина очень динамична и более чувствительна к специфическим ядам [11-13].
Примерно так же выглядит актиновый цитоскелет в корневых волосках, которые являются апикально растущими выростами дистальной части определенных клеток эпидермиса корня [1416]. Рост корневого волоска начинается с появления бугорка во вполне определенном месте клетки эпидермиса. На этой стадии в этой зоне происходит перестройка субпопуляции кортикальных МТ, снижается внутриклеточный рН и накапливаются экспанзины, т.е. белки, способствующие
920
КЛЯЧКО
локальному повышению пластичности клеточной стенки. Затем начинается типичный апикальный рост с кабелями актина, расположенными вдоль продольной оси волоска, но не доходящими до самого кончика, и тонкой рыхлой сетью актина в самом растущем кончике.
В определении более сложной формы трихом АгаЫёор818, которые являются одноклеточными, часто разветвленными волосками на поверхности эпидермиса, важную роль играют как МТ, так и МФ. Начальный рост трихом и их ветвление зависят скорее от МТ, чем от МФ [17]. Последующий рост растяжением не является апикальным ростом, а скорее полярным диффузным ростом с типичным поперечным расположением кортикальных МТ. Актиновые кабели, как и в клетках с апикальным ростом, расположены вдоль продольных осей стебелька и ветвей трихом. В кончиках ветвей присутствует плотный актин, по-видимому, препятствующий транспорту секреторных пузырьков.
Полярный субапикальный рост характерен для вытягивающихся трахеальных элементов ксилемы [18] или волокон льна [19], где характерное перпендикулярное к направлению растяжения расположение кортикальных МТ наблюдают в весьма ограниченных зонах роста и только на определенных стадиях дифференцировки. В средней части волокна, где происходит образование вторичной клеточной стенки, МТ приобретают вид пологой спирали.
Рост долей "клеток мостовой" эпидермиса листьев АгаЫёор818 или кукурузы зависит как от МТ, так и МФ. Кортикальные МТ образуют лате-рально связанные тяжи, сфокусированные в промежутки между долями клеток. В этих зонах образуются локальные утолщения клеточной стенки, препятствующие ее растяжению [20]. Чередование утолщенных и более тонких и растяжимых зон клеточной стенки приводит к образованию долей клетки под влиянием тургорного давления.
В последнее время было обнаружено, что ак-тиновый цитоскелет также играет важную роль в росте "клеток мостовой". Оказалось, что популяция тонких МФ скапливается в верхушках долей [21-23], что делает их рост похожим на апикальный рост, но во множественных зонах поверхности клетки. Другие авторы считают, что рост долей эпидермальных клеток скорее напоминает диффузный рост трихом, в то время как в самых кончиках этих выростов скапливается субпопуляция плотного актина, препятствующая растяжению [24]. В мутантах с равномерным или нарушенным расположением кортикального актина клетки эпидермиса не образуют долей, что нарушает силу их сцепления друг с другом [20, 21, 23].
Таким образом, специфическая организация как МТ, так и МФ в значительной мере определяет направление и скорость роста растительной клетки. При этом важно не только внутриклеточное распределение этих элементов цитоскелета, но и соотношение их разных субпопуляций. Так, толстые кабели а
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.