ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2012, том 62, № 2, с. 174-184
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ^^^^^^^^^^^^ ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.825.5
АЛЬФА- И БЕТА-КОЛЕБАНИЯ ДИНАМИКИ ПЛОЩАДИ И ВЕСА РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ СТРИАРНЫХ НЕЙРОНОВ КОШКИ ПРИ КЛАССИЧЕСКОМ И СОЧЕТАННОМ КАРТИРОВАНИИ
© 2012 г. Н. А. Лазарева, С. А. Кожухов, Р. В. Новикова, А. С. Тихомиров, Д. Ю. Цуцкиридзе,
Г. А. Шараев
Лаборатория физиологии сенсорных систем Учреждения Российской академии наук Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва,
e-mail: lasareva-na@mail.ru Поступила в редакцию 06.05.2011 г. Принята в печать 10.10.2011 г.
В острых опытах на 22 наркотизированных и обездвиженных кошках исследовали методом временных срезов динамику карт 83 on- и/или of-рецептивных полей 47 нейронов поля 17зрительной коры при классическом и сочетанном картировании. Было обнаружено, что при классическом картировании площадь и вес рецептивных полей нейронов за время генерации ответов изменяются волнообразно. Специальная математическая обработка этих данных показала, что динамика характеристик рецептивных полей состоит из суммы медленной апериодической и быстрой периодической компонент. Медленная апериодическая компонента представляет собой двухфазную динамику рецептивного поля. Частота колебаний периодической компоненты в подавляющем большинстве случаев распределяется в альфа-, реже — в бета-диапазонах ЭЭГ. Дополнительная активация разрядного центра рецептивного поля нейрона при сочетан-ном картировании не влияет на частоту периодических колебаний, но вызывает достоверное уменьшение длительности и амплитуды апериодической компоненты. Обсуждаются механизмы, лежащие в основе динамики рецептивных полей нейронов первичной зрительной коры, а также функциональное значение этой динамики.
Ключевые слова: кошка, первичная зрительная кора, нейроны, площадь и вес рецептивного поля, динамика, ритмы.
Alpha- and Beta-Oscillations of Dynamics of the Area and Weight of Receptive Fields of Cat Striate Neurons under Conditions of Classical and Combined Mapping
N. A. Lasareva, S. A. Kozhukhov, R. V. Novikova, A. S. Tikhomirov, D. Yu. Tsutskiridze, G. A. Sharaev
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,
e-mail: lasareva-na@mail.ru
In 22 acute experiments in anesthetized and immobilized adult cats the dynamics of 83 receptive fields (RF) of 47 striate neurons was studied by temporal slices method. Classical mapping revealed wave-like changes in the area and weight of neuronal RFs. Special mathematical analysis showed that such changes represented a sum of a slow non-oscillatory and comparatively fast components. The slow component was a biphasic up and down RF dynamics. In most cases, the oscillation frequencies were within the alpha- and beta- EEG frequency ranges. When the RF center was activated additionally during combined mapping, the oscillations frequencies remained unchanged, but the duration and amplitude of non-oscillatory component substantially decreased. Mechanisms underlying the RF dynamics and its functional significance are discussed.
Keywords: cat, striate cortex, neurons, receptive field area and weight, dynamics, rhythms.
Известно, что рецептивные поля (РП) нейронов первичной зрительной коры способны к пластическим перестройкам, которые зависят от уровня бодрствования, условий световой адаптации, общего состояния животного, а также от пространственного и временного контекста, в котором предъявляется стимул [7, 8, 23, 24]. Архитектура РП может именяться как за секунды или минуты, так и за более короткое время — от 60 до 200 мс и более. Исследования, проводимые с помощью методов временных срезов или обратной корреляции показали, что после включения стимула у нейрона появляется небольшое РП, которое постепенно увеличивается, достигает максимального размера и постепенно уменьшается. Обнаружены динамические модификации формы и размеров on- и о/-субполей, локализации зон максимального возбуждения и торможения [3, 7, 8, 12, 18, 19]. По нашим данным [3], пространственно-весовые характеристики возбудительной зоны РП нейрона при классическом картировании меняются волнообразно после предъявления стимула. Обычно возникает от одной до трех волн длительностью 95 ± 4 мс, амплитуда которых постепенно затухает. Такой характер изменений РП за время генерации ответов может указывать на участие в динамическом процессе нескольких частотных компонент.
Целью настоящей работы стало детальное исследование периодических составляющих динамики площади и веса возбудительной зоны РП нейронов первичной зрительной коры кошки за время генерации их ответов на локальные световые пятна, вспыхивающие в разных участках поля зрения при классическом и сочетанном картировании.
МЕТОДИКА
Материалы работы. В острых опытах на 22 обездвиженных и наркотизированных кошках исследовали динамику оп- и/или о//-РП у 47 одиночных нейронов первичной зрительной коры. Было проанализировано 200 возбудительных зон: 108 — при классическом и 92 — при сочетанном картировании.
Операция. Опыты проведены на кошках (2.5—3.5 кг), обездвиженных ардуаном (10%-ный раствор, 0.1 мг/кг, внутривенно), наркотизированных кетаветом и рометаром (10 мг/кг, внутримышечно) и находящихся на искусственном дыхании. Все болевые точки
головы животного обкалывали лидокаином. В течение всего эксперимента проводили внутривенную перфузию раствора Рингера с 1.25%-ной глюкозой. Температуру тела и содержание С02 в выдыхаемом воздухе контролировали на уровне 38.5°С и 3.8% соответственно. Мигательную перепонку глаза сокращали неосинефрином (10%), а размер зрачка стабилизировали атропином (1%). На глаз помещали контактную линзу, а перед ним устанавливали коррекционную линзу, подобранную проекционной офтальмоскопией для расстояния 57 см. Второй глаз закрывали непрозрачной перегородкой. Череп трепанировали над полем 17 со стороны, контралатеральной стимулируемому глазу (Р = 0.5—3 мм, Ь = 0.5—2 мм). Операция и опыты проводились в соответствии с положением Института ВНД и НФ РАН о работе с экспериментальными животными с соблюдением принципов гуманности, изложенных в директивах Европейского Сообщества (86/6091ЕС) и одобренных комитетом по медицинской этике.
Экстраклеточную активность одиночных нейронов регистрировали вольфрамовыми микроэлектродами с сопротивлением 3—5 МОм. После усиления и пороговой дискриминации импульсы вводили в компьютер.
Стимуляция. Сначала на экране монитора находили РП нейрона и совмещали его разрядный центр с центром экрана дисплея, расположенного на расстоянии 57 см от глаза кошки. После этого с помощью специальной компьютерной программы проводили предварительное, а затем детальное картирование РП в локальной зоне (в среднем 19.1 ± 0.4 х х 15.0 ± 0.3 град2.). Для стимуляции использовали световые пятна диаметром 0.5—1 град. Их яркость составляла 57.3 св/м2, длительность — 400 мс, а фоновая освещенность — 0.84 св/м2.
В эксперименте использовали "классическое" и "сочетанное" картирование РП нейрона. В первом случае стимулы вспыхивали от 5 до 10 раз в случайном порядке в каждой из 100 точек выбранного участка поля зрения (матрица 10 х 10 точек). Во втором случае такое картирование дополнялось активацией разрядного центра РП осциллирующей полоской оптимальной ориентации, движение которой было асинхронно с тестирующими стимулами.
Временные срезы карт РП. Суммарные карты РП нейронов строили по критерию среднего числа импульсов за 400 мс в оп- и/или
0246 8 10
02468 10
180
200
A
220
260
~1-1-1-Г 1-1-1-1-1-Г 1-1-1-1-1-Г 1-1-1-1-1-г
280 360 420 460 мс
1-г
02
2
град. 30
20 10
0
имп 20
"I-1-1-Г 1-1-1-1-1-Г 1-1-1-1-1-Г 1-1-1-1-1-г
468 10 02468 10 02468 10 02468 10 X Б
200
В
400
600 мс
10
0
200
400
600 мс
Рис. 1. Пример динамики возбудительной зоны рецептивного поля нейрона первичной зрительной коры (of-ответ). А — карты РП в последовательных временных срезах. Б — динамика площади возбудительной зоны РП и В — его веса. На А: ось абсцисс соответствует горизонтали, ось ординат — вертикали экрана монитора. Размер карт 17.8 ± 14.3 град2. Величина ответа отражена интенсивностью серого цвета. На Б, В: по оси абсцисс — время, прошедшее после предъявления стимула, по оси ординат — площадь, град2 (Б) и вес РП, имп (В).
Fig. 1. An example of the neuronal RF excitatory zone dynamics in the primary visual cortex (off-response). A — RF maps in consecutive temporal slices, Б — dynamics of the area for RF excitatory zone, В — dynamics of the weight. A: on X and F-axes — horizontal and vertical screen images. Map size is 17.8 ± 14.3 degr2 .The magnitude of response is expressed by intensity of grey color. Б, В: on abscissa — time after the stimulus offset; on ordinate — degr.2 (Б), weight RF and imp. (B).
о//-ответе, причем учитывались только те ответы, в которых число импульсов более чем на два стандартных отклонения превышало средний уровень фона. Для анализа изменений РП нейрона, происходящих за время генерации ответов, использовали метод временных срезов с шагом 10 или 20 мс [3, 7, 8, 20]. В каждом временном срезе компьютерная программа строила карту РП по числу импульсов в ответах достоверно выделенных
локусов (рис. 1, А) и определяла по ним площадь (суммарная площадь всех локусов) и вес (число импульсов в этих локусах) возбудительной зоны РП. По серии последовательных карт можно было определить зависимость этих характеристик РП от времени после предъявления стимула.
Анализ частотных компонент динамики РП нейронов. Для исходных динамических зависимостей площади и веса РП было примене-
град-25
20 15 10 5
200
400
600 мс
град 10
В
10
200
400
600 мс
имп 20
15
10 -
200
400
600 мс
имп 6
Г
-2 -4
-6
200
400
600 мс
Рис. 2. Низкочастотная компонента и производная динамики возбудительной зоны РП нейрона, представленного на рис. 1. А — низкочастотная компонента динамических изменений площади и Б — веса возбудительной зоны. В — производная динамических изменений площади и Г — веса возбудительной зоны. По оси абсцисс — время, проше
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.