УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 6, с. 555-569
УДК 599.73.631.4
АНАЛИТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ВЛИЯНИЯ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
© 2004 г. В. Н. Лопатин1, И. И. Судницын2
1Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН, Москва 2Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Разработана аналитическая модель, учитывающая воздействие уровня минерального питания на продуктивность растительности. Показано, что при высокой скорости поступления в почву растворимого или связанного минерального ресурса интенсивность его поглощения линейно зависит от корневой биомассы, с увеличением которой происходит падение интенсивности поглощения ресурса вплоть до возникновения асимптотического предела. Установлено, что при простой структурной организации растительности продуктивность лимитируется одним материально-энергетическим ресурсом, а при более сложной - несколькими.
В предыдущей работе нами была представлена аналитическая модель растительности, учитывающая условия светового и водного режимов [12]. Однако в структурной биомассе растительности помимо углерода, кислорода и водорода имеется целый ряд биогенов, дефицит которых может лимитировать рост, так как растения без них не могут функционировать. Для образования этих биогенов необходимы минеральные вещества, поэтому корневое питание является одним из важнейших факторов жизнедеятельности растений.
В настоящее время в моделях продуктивности растительности, учитывающих минеральное питание, используются преимущественно методы имитационного моделирования [1, 2, 4-8, 14, 17, 21, 23-25 и др.]. Однако имитационные модели обычно разрабатываются для решения определенного круга задач, поэтому полученные в них результаты имеют ограниченный характер и обобщению поддаются с трудом.
Для выяснения общих закономерностей больше подходят аналитические методы. Разработанная нами ранее аналитическая модель продуктивности растительного покрова учитывала только условия радиационного и водного режимов. Цель настоящей работы - обобщение этой модели с включением воздействия на рост растений элементов минерального питания.
ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ
Важнейшая роль в жизнедеятельности растений принадлежит процессам обмена вещества и энергией с окружающей средой. Поэтому для описания динамики роста наиболее широко ис-
пользуются балансовые модели энергетического обмена [1, 4, 14, 17]:
йтр
Ср= к8[(Р/(х, и) - гт(X, и))] - й(X, и), (1)
где тр - фитомасса, отнесенная к единице площади, ср - количество энергии, содержащейся в единице фитомассы, кё - эффективность использования энергии фотосинтеза на образование продукции, р/ - интенсивность фотосинтеза, гу -суммарные затраты энергии на поддержание жизнедеятельности, й - суммарная интенсивность опада, х - вектор, характеризующий состояние растительного покрова в момент времени и -вектор, характеризующий условия окружающей среды.
Затраты энергии на поддержание жизнедеятельности определяются главным образом затратами на поддерживающее дыхание гт. Эти затраты пропорциональны живой биомассе, поэтому можно записать [1, 4, 14, 16]:
rm(x, u) = krlml + krsms + krrmr,
(2)
где т, т„ тг - живая масса соответственно листьев, опорных тканей и корней, отнесенная к единице площади, кн, кГ5, кгг - интенсивность дыхания единицы живой массы соответственно листьев, опорных тканей и корней.
Интенсивность опада определяется главным образом живой фитомассой. Принимая эти затраты пропорциональными, получим [1, 4, 14]:
d(x, u) = kdmimi + kdsms + kd,mr,
(3)
где кйт1, кй5, кйг - интенсивность отмирания соответственно листьев, опорных тканей и корней. Увеличение массы листьев сопровождается рос-
том массы опорных тканей. Будем считать эту зависимость пропорциональной, тогда можно записать [22]:
т* = к*1т1,
(4)
где кл - коэффициент пропорциональности. Теперь выражение (1) может быть представлено в виде:
йтр
Ср = к8(р{(X, и) - кт - кгтг), (5)
где
к1 = кг1 + к*1кг* +
кйт1 + к*1кй*
(6)
где Q - скорость поступления воды в корнеобита-емый слой почвы, кц - коэффициент, характеризующий интенсивность поглощения почвенной влаги корнями.
При исследовании сезонной или многолетней динамики содержание влаги в тканях растительности можно принять постоянным. Кроме того, скорость накопления в растительности влаги значительно ниже интенсивности транспирации. Это дает основание заменить дифференциальное уравнение (11)алгебраическим:
дг (тг) - керг (т1) = 0.
(13)
Таким образом, система уравнений (5) и (13) описывает динамику растительного покрова.
кг = крр + кп +
^йг
к„
(7)
Интенсивность поглощения растительным изотропным покровом солнечной радиации описывается законом Ламберта-Бэра [1, 3, 9]:
рг(X, и) = рг(т1) = к{1 [ 1-ехр(-к1т1)], (8)
где I - интенсивность фотосинтетической активной радиации (ФАР), поступающей к верхней границе растительного покрова, к, - коэффициент поглощения ФАР, Щ - коэффициент эффективности фотосинтеза.
В жизнедеятельности растений важную роль играет также водный обмен. В связи с этим необходимо ввести уравнение водного баланса [1, 17, 18]:
й (три) йг
= (X, и) - е„(X, и),
(9)
где w - содержание влаги в единице массы растительности, - скорость поглощения влаги корнями, еи - интенсивность транспирации. Транспира-ция связана с фотосинтезом [1, 3, 9]:
е„(х, и) = kePf (х, и),
(10)
где ке - количество воды, расходуемое растительным покровом при фотосинтезе единицы биомассы органического вещества. Теперь уравнение (9) можно записать в виде:
йи йт
тр — + и
р
йг йг
(х, и) - kePf (х, и). (11)
ИНТЕНСИВНОСТЬ ПОГЛОЩЕНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ
Интенсивность корневого питания определяется в большинстве случаев скоростью поступления минеральных веществ к поглощающей поверхности корня, зависящей от диффузии ионов в почве, конвективного переноса влаги и роста корней в новые слои почвы. Процесс поглощения минеральных элементов сложен и в настоящее время исследован недостаточно, поэтому необходимые экспериментальные данные для составления модели отсутствуют. В связи с этим попытаемся вид необходимых зависимостей определить математическими методами.
Для этого рассмотрим слой почвы с достаточно высокой влажностью, который до глубины Нг равномерно насыщен корнями и в котором горизонтальные потоки влаги и минерального вещества отсутствуют. Тогда уравнение динамики переноса г-го растворимого минерального вещества будет иметь вид [1, 13, 17]:
дс-дг
1 Vо дс
ЭхV 'дх
- ^ и
дс-д х
- Чгг +
(14)
Интенсивность поглощения почвенной влаги корнями в значительной степени определяется их массой. В работе [12] было показано, что зависимость интенсивности потребления воды от массы корней имеет экспоненциальный вид:
дг( х, и) = (тг) = Q [ 1-ехр (-ктг)], (12)
где с г - концентрация г -го минерального вещества в почве, О - коэффициент диффузии г-го вещества, vw - скорость потока влаги в вертикальном направлении, х - текущая глубина почвенного слоя,
- интенсивность поглощения г-го вещества активной поверхностью корня, - интенсивность поступления г-го минерального вещества в почву. Первый член правой части уравнения (14) описывает диффузионный перенос вещества, тогда как второй - конвективный.
Удельную интенсивность поглощения г-го минерального вещества будем считать пропорциональной его концентрации в почве:
Чг г кг г Сг*гЬг,
(15)
Я
где кгг - коэффициент, характеризующий интенсивность поглощения г-го минерального вещества, Ьг - плотность живой биомассы корней (содержание в единице объема почвы), - площадь активной сосущей поверхности единицы биомассы корня.
Интенсивность поступления г-го минерального вещества в результате минерализации гумуса и выветривания примем пропорциональной отклонению текущего значения концентрации от равновесной:
Я*г к*г( С1 С вд,
(16)
где св г - равновесная концентрация г -го минерального вещества, кг - коэффициент, характеризующий скорость поступления г-го вещества в почву.
Теперь уравнение динамики переноса г-го минерального вещества примет вид:
дс = э/АдСЛ_
Э Г Э х {и' д х ) v * д х
_ ( к*г + кгг $гЬг) С1 + к*г Свг •
Равновесное распределение минерального вещества в почве будет определяться уравнением:
А-
л2
й С:
йС;
2 _ _ (к" + кгг5гЬг) Сг + к* г Свг = ° (18)
йх
Общее решение имеет вид:
сг( х) = сгехр (кг х) + с2ехр (к2 х) +
где
Св
к*г + кгг *ГЬ
, (19)
, ^ * +7 ^ * + 4 А г( к*г + кг г *гЬг)
кг, 2 = -ГГ.-• (20)
2 А
Из выражения (20) следует, что один из корней уравнения является положительным, тогда как второй - отрицательным.
Теперь рассмотрим начальные условия. Так как значение концентрации минерального вещества в почве - сг(х) ограничено, то положительное значение корня не имеет реального физического смысла, отсюда с2 = 0.
Второе начальное условие определим как интенсивность поступления минерального вещества к верхней границе почвы:
йс
йх
= Сл
(21)
Рис. 1. Зависимость концентрации минерального вещества в почве с г от глубины х при низкой (1) и высокой (2) интенсивности поступления минерального вещества к верхней границе почвы.
Отсюда получим с1 = . Теперь решение (19)
к г
(17) будет:
с г (х) = т°ехр (к г х) +
к г
кС
г в г
к*г + кгг *гЬг
(22)
Из выражения (22) видно, что по мере увеличения глубины первое слагаемое монотонно убывает, а концентрация минерального вещества с г (х) асимптотически приближается к равновесному значению, представляемому вторым слагаемым.
Поведение концентрации минерального вещества в почве зависит от его значения на верхней границе. Если начальное значение высокое
с
^ >
к с ■
^вг
к г к* г + кг г *гЬг
то концентрация будет снижаться, постепенно приближаясь к равновесному значению, в противном случае - повышаться (рис. 1). Для упрощения дальнейшего изложения будем считать начальную концентрацию минерального вещества высокой.
Интенсивность поглощения корневой системой растительности г-го минерального вещества описывается выражением:
Яг = | Чгг(х) йх •
(23)
х = 0
С
2
х
к
тг
Рис. 2. Зависимость скорости поглощения минерального вещества ц от биомассы корней т1 при низком
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.