ПОЧВОВЕДЕНИЕ, 2014, № 3, с. 304-316
БИОЛОГИЯ ПОЧВ
УДК 631.46-576.8
АНАЛИЗ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ, ОГРАНИЧИВАЮЩИХ ДЕСТРУКЦИЮ ВЕРХОВОГО ТОРФА*
© 2014 г. Т. Г. Добровольская, А. В. Головченко, Д. Г. Звягинцев
Факультет почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, 119991, Москва, Ленинские горы e-mail: dobrtata@mail.ru, golovchenko.alla@gmail.com Поступила в редакцию 28.03.2013 г.
В обзоре представлен анализ многочисленных литературных данных и результатов собственных исследований авторов, касающихся выяснения причин, тормозящих деструкцию верхового торфа. Рассматриваются каждый из экологических факторов, который ограничивает разложение торфа применительно к разным группам микроорганизмов. Установлено, что кислая реакция среды, низкие температуры и недостаток питательных элементов не являются главными факторами, тормозящими деструкцию торфа. Ограниченное содержание кислорода в толще торфяников ведет к резкому уменьшению количества мицелиальных микроорганизмов и сокращению активности гидролитических и окислительных ферментов. Главным фактором, сдерживающим деструкцию сфагнума, является его механико-химическая устойчивость, заключающаяся как в отсутствии почвенных животных, измельчающих сфагнум, так и в особом составе полисахаридов сфагнума, который с трудом поддается разрушению даже грибами. Токсичность фенольных соединений, проявляемая в анаэробных условиях торфяной толщи, ингибирует деятельность всех гидролитических ферментов и является основной причиной как медленной деструкции сфагнового торфа, так и длительного сохранения остатков тел и пищи, обнаруженных в верховых торфяниках.
Ключевые слова: верховой торфяник, деструкция верхового торфа, экологические факторы, модельные опыты, структура и функции микробных сообществ.
Б01: 10.7868/80032180X14030046
ВВЕДЕНИЕ
Верховые болота на территории нашей страны по площади и запасам торфа преобладают над всеми другими типами болот. Верховые торфяники, обладая высокими запасами жизнеспособной микробной биомассы, характеризуются низкими темпами минерализации торфа. В качестве факторов, тормозящих деструкцию верхового торфа, большинство исследователей называют низкую концентрацию кислорода, кислую реакцию среды, недостаток питательных элементов, низкие температуры, особый состав полисахаридов сфагнума и токсичность фенолов [5, 7, 22, 45, 76, 88]. Однако, несмотря на многочисленные исследования, в этой области остается еще много загадок. Возможно, это связано с тем, что мало комплексных работ, в которых проводилось бы одновременное изучение торфяных почв почвоведами, геохимиками, микробиологами, зоологами. В исследованиях по деструкции торфа следует выделить два направления:
* Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 13-04-00536.
— анализ факторов, влияющих на скорость разложения торфа, без учета микробной составляющей, осуществляющей процессы деструкции торфа;
— определение численности и таксономического состава разных групп микроорганизмов в торфяных почвах без выявления роли этих микроорганизмов в деструкции торфа.
Попытаемся проанализировать имеющиеся литературные и собственные данные, рассматривая последовательно влияние каждого из экологических факторов на численность, микробную биомассу и функционирование разных групп микроорганизмов, обитающих в верховых торфяниках и определяющих деструкцию торфа.
НИЗКАЯ КОНЦЕНТРАЦИЯ КИСЛОРОДА
В результате оценки содержания кислорода в верховых торфяниках было установлено, что его запасы в метровой толще весьма значительны и варьируют от 65—80 до 100—150 г/м3 (или 5—11% от объема). Этот кислород играет важную экологическую роль в формировании метанотрофного
фильтра и уменьшении эмиссии метана болотными экосистемами, что подтверждается анализом динамики изотопного состава СН4 [57, 58].
Болотная вода может быть источником поступления кислорода из верхних слоев в нижнюю толщу верховых торфяников. При изотопном изучении стратиграфии болотных вод было показано, что в верховых торфяниках горизонтальный сток и сезонное замещение влаги наблюдается лишь до глубины 1 м (период условного водообмена меньше одного года). В нижних слоях вертикальная стратификация влаги хотя и была выявлена, но период условного водообмена в слое 1— 1.5 м составлял уже менее 20 лет, а в толще глубже 1.5 м — 100 лет [43]. Таким образом, нижние слои торфяной толщи (глубже 1 м) имеют существенные ограничения по содержанию кислорода.
В верховых торфяниках люминесцентно-мик-роскопическим методом выявляются как активный компонент грибного комплекса — мицелий, так и неактивный компонент — споры. Если споры грибов обнаруживаются по всему профилю торфяников, то мицелий грибов, как правило, — в пределах верхней метровой толщи, и только в отдельные периоды грибные гифы проникают в более глубокие слои залежи [11—13, 16]. Приуроченность грибного мицелия к верхним слоям торфяников понятна, так как грибы — преимущественно аэробные организмы, и только немногие виды могут развиваться в анаэробных условиях, существующих на больших глубинах.
Данных о влиянии дефицита кислорода на численность, состав и метаболическую активность грибов в торфяниках мало, и поэтому исследования в этой области в последние годы приобретают повышенную ценность. Анализ работ по этой тематике [32, 33, 46, 55, 56, 92] позволил сделать следующие выводы:
— Количество грибов, способных развиваться в анаэробных условиях, мало и составляет 0.5—2% от общей численности (данные по методу посева).
— При длительном восстановительном режиме торфяников происходит уменьшение жизнеспособного пула грибной биомассы.
— Ограничение по содержанию кислорода ведет к резкому уменьшению разнообразия грибов и падению активности гидролитических и окислительных ферментов.
— При сопоставлении таксономического состава грибов, выявляемых в верховых торфяниках, со списками факультативно-анаэробных видов было показано, что многие грибы, широко распространенные в этих местообитаниях, способны развиваться в анаэробных и микроаэро-фильных условиях.
Дрожжевые грибы в природных местообитаниях в основном относятся к аэробным организ-
мам, хотя среди дрожжей есть представители, способные к активному брожению при наличии большого количества свободных сахаров — в первую очередь это дрожжевые грибы из комплекса "8ассИаготусе8" [50]. В торфяниках доминируют виды не способных к брожению дрожжевых грибов, а значит и к росту в анаэробных условиях; доля же бродящих дрожжевых грибов редко превышает 5% от относительного обилия [17, 39]. На основании этих данных были сделаны выводы, что в основном дрожжи в толще торфяников находятся в жизнеспособном, но неактивном состоянии [3, 39].
На основании анализа как литературных данных, так и проведенных нами исследований по изучению состава бактериальных сообществ торфяников, мы считаем, что та концентрация кислорода, которая характерна для этих почв, вполне достаточна для размножения и функционирования аэробных и факультативно-анаэробных бактерий.
В мощных верховых торфяниках Васюганско-го болота (Западная Сибирь) численность и разнообразие сапротрофных бактерий были больше на глубине, чем в верхней метровой толще [17]. В результате длительного мониторинга микробных сообществ торфяников Тверской, Тульской и Томской областей были выявлены общие закономерности профильного распределения бактерий разных групп. Так, распределение бактерий по профилю носило равномерный характер в торфяниках, сформированных морфологически однородными торфами. Разница между плотностью бактериальных группировок в верхних и нижних слоях составляла не более порядка. В торфяниках, в которых происходит чередование верховых, переходных и низинных торфов, обилие бактерий нарастало с глубиной в соответствии с увеличением степени разложения торфа, а не усилением анаэробиозиса. Следует обратить внимание на большое таксономическое разнообразие бактерий, представители которых выделены в аэробных условиях с разных глубин торфяников [14]. Таким образом, недостаток кислорода в болотах не является для бактерий фактором, ограничивающим их рост и функционирование в торфяных почвах.
Несмотря на то, что многие бактерии обладают способностью к росту в анаэробных условиях, у мицелиальных бактерий эта способность практически отсутствует. Большинство известных почвенных актиномицетов является аэробными микроорганизмами с окислительным типом обмена и развитыми системами переноса электронов на кислород, поэтому недостаток кислорода угнетает их рост и активность в почве [23, 27]. Установлено, что только десятая часть актиномицетов торфяных почв может развиваться в микроаэроб-
ных условиях. Что касается обычных аэробных форм актиномицетов, то их численность в верховых торфяниках, определенная люминесцентно-микроскопическим методом, довольно низкая и составляет десятки и сотни метров на грамм.
Условия аэрации определяют и активность большинства ферментов. При высокой обводненности, свойственной верховым торфяникам, резко снижается полифенолоксидазная активность, так как окисление фенолов может происходить только в присутствии кислорода [26, 41]. Высказывается точка зрения [56], согласно которой именно фенолоксидазы играют регулятор-ную роль в деструкции торфов, так как конденсированные формы фенольных соединений, накапливающихся в анаэробных условиях, являются ингибиторами различных энзимов. Экспериментально доказано, что при усилении аэрации фе-нолоксидазная активность увеличивается в 7 раз. При этом отмечается усиление гидролазной активности: глюкозидаз (26%), фосфотаз (18%), ксилозидаз (16%), хитиназ (22%). Таким образом, авторы делают вывод о том, что длительное сохранение различных остатков, обнаруживаемых при археологических раскопках, обусловлено, прежде всего, недостатком кислорода в торфах, тормозящим деятельность фенолоксидаз, и, следовательно, ингибирующим активность гидролаз [46, 56]. Подтверждением вышесказанного являются исследования по изучению гидрологического эффекта на разнообразие бактерий, использующих фенолы [55]. В этих работах было показано, что во время летних засух, сопровождающихся снижением уровня боло
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.