УДК 581.55 (470.57)
АНАЛИЗ ФАКТОРОВ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ ВИДОВОЕ БОГАТСТВО СООБЩЕСТВ ЛЕСОВ ЮЖНОГО УРАЛА
© 2010 г. Б. М. Миркин1, В. Б. Мартыненко1, П. С. Широких1, Л. Г. Наумова2
1Институт биологии УНЦ РАН 450054 Уфа, проспект Октября, 69 е-mail: geobotanika@rambler.ru 2Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы 450000 Уфа, ул. Октябрьской революции, 3а e-mail: Vasmar@anrb.ru Поступила в редакцию 10.02.2009 г.
Проанализировано влияние фактора теплообеспеченности (высоты над уровнем моря и экспозиции), увлажнения и богатства почв на видовое богатство и фитосоциологический спектр растительных сообществ трех классов коренных лесов Южного Урала - Querco-Fagetea (неморальные леса), Vaccinio-Piceetea (бореальные леса) и Brachypodio-Betuletea (гемибореальные леса). Факторы среды оценивали по шкалам Е. Ландольта. Использовался градиентный фитосоциологический анализ изменения синтаксонов ранга астоциации. В фитосоциологическом спектре кроме ценофлор трех исследованных классов оценивалась представленность видов степей (класс Festuco-Brometea), ксеротермных опушек (класс Trifolio-Geranietea) и лугов (класс Molinio-Arrhenatheretea). В боре-альных и гемибореальных лесах зависимость видового богатства сообществ от факторов среды носит параболический характер с максимумом в средней части градиента, а в неморальных лесах видовое богатство уменьшается при повышении значений оценок факторов. Максимальному видовому богатству соответствует наибольшее участие в составе сообществ видов своего класса. Вклад экотонного эффекта (включения в состав сообществ видов других классов) возрастает при снижении видового богатства.
Анализ факторов, обусловливающих видовое богатство (ВБ) растительных сообществ (альфа-разнообразие), является одной из самых сложных задач науки о растительности (Миркин, Наумова, 1998). Ее актуальность повышается вследствие снижения биоразнообразия планеты, отдельных регионов и сообществ под усиливающимся влиянием человека и необходимости разработки эффективных систем мониторинга и сохранения биоразнообразия. Как подчеркивал Р. Уиттекер (1980), универсального алгоритма, который позволил бы прогнозировать ВБ, быть не может. В разных растительных сообществах ВБ определяется разными абиотическими и биотическими факторами, которые сложно и нелинейно взаимодействуют. Неудивительно, что счет числа гипотез о факторах формирования ВБ идет на многие десятки (Palmer, 1994) и поток публикаций о природе ВБ растительных сообществ не ослабевает (Fraterrigo, Rusak, 2008; Gross, 2008; Haddad et al., 2008; Questad, Bryan, 2008; Vellend, 2008; Weigelt et al., 2008; Матвеева, 2009, и др.).
В недавно опубликованной статье (Миркин и др., 2009) приведены результаты анализа факторов формирования ВБ травяных сообществ в широком спектре - от синантропных рудеральных до полуестественных луговых и естественных степных. Было показано, что главными факторами формирования ВБ являются переменность водного режима и сукцессионный статус сообществ, отражающий их изменения под влиянием нарушений, автогенных восстановительных и ал-логенных (связанных в первую очередь с выпасом) сукцессий.
В этой статье авторы поставили задачу выявить факторы, влияющие на ВБ сообществ коренных зональных лесов Южно-Уральского региона и их горных аналогов, которые имеют принципиально иную модель организации: они представляют ненарушенные сообщества, в которых практически нет сукцессионных изменений, а переменность режима увлажнения ослаблена влиянием деревь-ев-доминантов.
131
2*
ЭВРИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАКТОРОВ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ ВИДОВОЕ БОГАТСТВО ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ
В настоящее время широкое распространение получили различные "автоматические" методы непрямой многомерной ординации растительности, которые позволяют выявлять главные факторы распределения растительных сообществ и видов в экологическом гиперпространстве. Исследователь вводит в компьютер геоботанические описания и иногда некоторые легко измеряемые показатели среды (высота над уровнем моря, рН и содержание гумуса в почве и др.). Далее с использованием одной из многочисленных программ (метод главных компонент - PCA, метод бестрендового анализа соответствия - DCA и др.) выявляются оси максимального варьирования растительности, отражающие главные комплексные градиенты среды.
Методы непрямой ординации столь популярны, что стали "модой", и сегодня трудно найти работу по экологии растительности без схемы ор-динации сообществ или видов в осях максимального варьирования. У этих методов, безусловно, есть бесспорные достоинства. Во-первых, при установлении осей максимального варьирования исключается влияние субъективного фактора. Во-вторых, методы непрямой ординации позволяют выявить влияние тех факторов, которые невозможно или крайне трудно измерить в природе (например, режим увлажнения почвы, интенсивность пастбищной нагрузки и др.). В-третьих, удается количественно оценить вклад осей-факторов в варьирование растительности и таким образом сопоставить их роль в организации сообществ.
Впрочем, в большинстве случаев полностью исключить влияние субъективного фактора не удается: идентификация выделенных осей комплексным градиентам среды проводится на основе априорных данных об экологии сообществ или видов, расположенных в крайних частях осей. Лишь в некоторых случаях рассчитывается корреляция координат сообщества в пространстве осей с экологическими факторами, которые не были включены в анализ. Обычно удается идентифицировать две, реже три и еще реже четыре оси максимального варьирования.
В то же время эти методы не лишены недостатков. В некоторых случаях, особенно при ограниченном разнообразии экотопов и укороченности градиентов лимитирующих факторов среды, их взаимодействие столь сложное, что идентифика-
ция осей, установленных в результате ординации, оказывается затруднительной. Однако авторы полагают, что главный недостаток "автоматических" методов заключается в том, что они не стимулируют формирование исследователя-натуралиста, способного выявлять экологические закономерности растительности в поле и строить рабочие гипотезы. Этот недостаток чаще проявляется в том случае, если автоматические методы обработки данных используют молодые исследователи, особенно математики ("введем в компьютер данные и посмотрим, что из этого получится").
При выборе методов настоящего исследования авторы сознательно "сделали шаг назад" и на уровне эвристических оценок отобрали факторы среды, которые могут играть существенную роль при определении ВБ лесных сообществ. На основе данных литературы была составлена графическая модель факторов, влияющих на ВБ сообществ (рис. 1), и из их числа были выбраны те, которые могут существенно влиять на ВБ лесных сообществ. После этого методами прямого градиентного анализа оценивался вклад этих факторов в формирование ВБ.
Дадим краткий обзор тех факторов, которые могут влиять на ВБ.
1. Экотоп. Экотопическое ("инвайронменталь-ное") сито является главным фактором, который определяет ВБ. Однако прямое влияние экотопа возможно только в том случае, если условия экстремальны и формируется сообщество патиентов с ослабленным режимом взаимных отношений (жаркие и аридные пустыни, солончаки, темные расщелины скал, водная среда). В других случаях влияние экотопа опосредуется через режим взаимных отношений компонентов сообщества, причем, чем благоприятнее условия, тем больший вклад в формирование ВБ вносит конкуренция (Waide et al., 1999; Güsewell, Edwards, 1999; Pausas, Austin, 2001; Schamp et al., 2003), хотя в некоторых случаях отношения между видами могут иметь характер одностороннего или взаимовыгодного положительного влияния (Callaway et al., 2002; Valiente-Banuet, Verdu, 2007; Vellend, 2008; Gross, 2008). В исследованных лесах прямое влияние экотопа, за исключением экстремальных условий у верхней границы лесного пояса, существенной роли играть не может, так как в этих сообществах формируется достаточно интенсивный режим фитоценотических отношений.
2. Доминанты. Виды с высоким участием (обилием) являются главными посредниками между экотопом и ВБ сообществ, их состав зависит от экотопа, а влияние на ВБ - от особенностей
Рис. 1. Графическая модель влияния факторов на видовое богатство растительных сообществ.
видов. В лесах доминанты являются эдифика-торами, которые вносят главный вклад в режим фитоценотических отношений: трансформируют условия среды - затеняют виды напочвенного покрова, вызывают процесс выщелачивания почвы (Керженцев, 2006), определяют режим конкуренции. В большинстве случаев при повышении сомкнутости крон ВБ снижается (Gillet et al., 1999; Weiher, Howe, 2003). В исследованных лесах отмечается достаточно высокая сомкнутость крон от 60 до 80%, которая снижается до 30-40% в еловых лесах у верхней границы, в остепнен-ных сосняках и в дубовых лесах у южной границы распространения. При снижении покрытия древесного яруса усиливается роль конкуренции между видами напочвенного покрова.
3. Фитофаги. Как правило, фитофаги, снижая плотность популяций доминантов, уменьшают их влияние на ВБ. Для сообществ степей и саванн фитофаги являются важнейшим фактором формирования растительных сообществ и поддержания высокого ВБ. При замене естественных фитофагов домашними животными при умеренной пастбищной нагрузке ВБ повышается, но при высоких нагрузках снижается (Ash, McIvor, 1998; Todd, Hoffman, 1999; Юнусбаев, Баширова, 2008). В исследованных лесных сообществах вклад этого фактора незначителен. Крупные фитофаги, такие, как лось и кабан, могут незначительно влиять на возобновление популяций деревьев, насекомые-вредители, особенно непарный шелкопряд, в годы массового развития могут осветлять древесный
полог, однако при этом ВБ напочвенного покрова не меняется, флуктуирует лишь количественное соотношение формирующих его видов.
4. Патогены. Как и фитофаги, патогены могут снижать выраженность доминирования наиболее массовых видов, что характерно для тропических лесов, в которых доминированию видов препятствуют специфические виды патогенных грибов (Bell et al., 2006). Аналогичную роль могу
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.