научная статья по теме АНАЛИЗ КОНСОРТИВНЫХ СВЯЗЕЙ МЕЖДУ СОСНОЙ СИБИРСКОЙ И КЕДРОВКОЙ НА СЕВЕРНОМ УРАЛЕ Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «АНАЛИЗ КОНСОРТИВНЫХ СВЯЗЕЙ МЕЖДУ СОСНОЙ СИБИРСКОЙ И КЕДРОВКОЙ НА СЕВЕРНОМ УРАЛЕ»

ЭКОЛОГИЯ, 2011, № 1, с. 20-24

УДК 581.557:582.475:598.293.1

АНАЛИЗ КОНСОРТИВНЫХ СВЯЗЕЙ МЕЖДУ СОСНОЙ СИБИРСКОЙ И КЕДРОВКОЙ НА СЕВЕРНОМ УРАЛЕ © 2011 г. Н. В. Танцырев*, С. Н. Санников**

*Новолялинское лесничество Агентства лесного хозяйства МПР Свердловской области 624400 Свердловская область, г. Новая Ляля, ул. К. Либкнехта, 38 **Ботанический сад УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8марта, 202а E-mail: stanislav.sannikov@botgard.uran.ru Поступила в редакцию 11.09.2009 г.

Приведены результаты многолетнего стационарного количественного изучения погодичной динамики семенной репродукции древостоев сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour), численности ее всходов и местной популяции кедровки (Nucifraga caryocatactes ssp. macrorhynchos Brehm C. L.) в лесах Северного Урала. Впервые выявлены и математически формализованы достоверные консортив-ные связи динамики плотности популяции кедровки с урожаями семян сосны сибирской, а численности ее всходов — с урожаем семян и численностью кедровки в предшествующие годы.

Ключевые слова: консорция, сосна сибирская, кедровка, урожай семян, всходы, динамика численности.

Изучение консортивных взаимоотношений в ценоэкосистемах, в частности лесных, — одна из кардинальных, но ранее на количественном уровне недостаточно разработанных проблем эволюционной синэкологии (Беклемишев, 1951; Turcek, 1961; Мазинг, 1966; Работнов, 1969; Корчагин, 1976; Vander Wall, 1990). К числу широко известных феноменов мутуализма в бореальных лесах Северного полушария относятся коэволюцион-ные связи кедровок (Nucifraga caryocatactes, N. co-lumbiana) c видами сосен подсекции Cembrae с бескрылыми семенами (Vander Wall, Balda, 1977; Lanner, 1998). В лесах Северной Евразии они представлены классической консорцией сосны сибирской, выступающей в качестве продуцента ("ядра" консорции), и кедровки тонкоклювой — консумента (консорта). "Имплантируя" семена сосны сибирской (термин — наш; Танцырев, Санников, 2008) в напочвенный субстрат, кедровка играет ключевую роль в возобновлении и стабильности популяций этого широко распространенного в таежной зоне России лесообразующего вида.

К настоящему времени биология Nucifraga caryocatactes, за исключением, пожалуй, ее скрытного гнездового периода, в общем довольно хорошо изучена (Бибиков, 1948; Реймерс, 1956, 1966; Меженный 1964; Lanner, 1996). Однако даже отрывочные количественные данные о погодичной динамике численности ее популяций в связи с флюктуациями среды, особенно ее главного

"кормового" фактора — урожая семян сосны сибирской, крайне редки и фрагментарны (Семеч-кин, 1964; Реймерс, 1966; Владышевский, 1980; Воробьев, 1982). Попытки оценить роль кедровки в динамике возобновления сосен сибирской и корейской также единичны (НисЫпз е1. а1., 1996; Танцырев, Санников, 2008). В целом выявление и математическое описание сложных связей в системе "семена сосны сибирской—кедровка—возобновление сосны сибирской" остаются нерешенными задачами (Ьаппег, М1ккапеп, 1990; Н^сЫп е1. а1., 1996; Ьаппег, 1998).

Цель настоящей работы — количественный анализ связей погодичной динамики семеноше-ния древостоев сосны сибирской, плотности поселения ее всходов и численности локальной популяции кедровки в темнохвойных лесах Северного Урала.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

В качестве объекта изучения избрано семь однородных по структуре участков темнохвойных лесов травяно-зеленомошной группы (пробных площадей размером 0.3—0.5 га) с долей участия в составе древостоя сосны сибирской (деревьев 200-280-летнего возраста) не менее 30% в пред-горно-низкогорной провинции северной части подзоны средней тайги Урала, в последние 50 лет не нарушенных пожаром или рубкой.

АНАЛИЗ КОНСОРТИВНЫХ СВЯЗЕЙ

21

Количество шишек 3.04

2.5 2.0 1.51.00.5

0-

(а)

м

И

1

1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 г.

Встречаемость кедровок, инд/ч 16-

12 8 ■

(б)

1

шы

Численность, тыс. экз/га 1.0-1

1 I I I I I I I I I г

1997 1999 2001 2003 2005 2007 г.

0.9 ■ 0.80.7 0.60.50.4 0.3-| 0.2 0.1-| 0

(в)

1

¿1

п

I I

■ 1

□ 2

ш

I I

■ ■ I

¿1

п

I I :

|1| Ш I

-н........

I I ■ .1

I I г ¡1

I

1

1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 г.

4

0

Рис. 1. Синхронная динамика среднего количества шишек сосны сибирской на годичном побеге (а), численности (встречаемости) кедровок (б) и генераций всходов и подроста сосны сибирской (в). Вертикальные линии — ошибки средних величин.

1 — численность сохранившегося подроста; 2 — первоначальная численность всходов.

Визуальный учет относительной численности (встречаемости) кедровок за 30—40-дневный сезон сбора ими семян сосны сибирской (август-сентябрь) проводился ежегодно на постоянном маршруте протяженностью 7.5 км, пересекающем пробные площади, в полосе шириной 100 м, расположенной по обе стороны от ходовой линии. В общей сложности в течение 11 лет (1997-2007 гг.)

проанализированы данные 196 полуторачасовых учетов встречаемости кедровок на маршруте.

Учет численности и возрастной структуры всходов и подроста сосны сибирской, появившихся в период с 1987 по 2007 г., проведен на 280 площадках размером 5 х 5 м, систематически размещенных на 7 пробных площадях под пологом древостоев сосны сибирской в одной группе

Численность, тыс. экз/га

0.8 Ь

(а)

0.6 0.4 0.2

0

• • •

1

Численность, тыс. экз/га 0.8

(б)

0.6

0.4

0.2

0

1

Количество шишек

Рис. 2. Связь численности всходов сосны сибирской с урожаем шишек в предыдущем году (а) и два года назад (б).

Встречаемость кедровок, инд/ч 20

15-

10-

1.0 1.5 2.0

Количество шишек

5

0

Рис. 3. Связь численности (встречаемости) кедровок с урожаем шишек сосны сибирской в предыдущем году.

экологически близких типов леса (на относительно однородном сфагново-долгомошно-зелено-мошном субстрате). Реконструкция первоначальной плотности генераций однолетних всходов сосны сибирской выполнена по возрастной структуре подроста на основе эмпирических коэффициентов его выживания в "гнездах подро-

ста" (Санников и др., 2004). Эта процедура необходима для корректного анализа погодичной связи динамики численности растений с синхронными факторами среды, например при изучении лесовозобновления на верхней границе леса (Санников и др., 2003). Возрастная же структура подроста или деревьев, по которой, как прави-

АНАЛИЗ КОНСОРТИВНЫХ СВЯЗЕЙ

23

ло, судят о динамике численности популяций, представляет лишь малую (иногда ничтожную) долю особей, выживших ко времени их учета.

Погодичная динамика семеношения деревьев сосны сибирской (точнее — относительного обилия шишек, содержащих в среднем по 60—75 семян; Смолоногов, 1990) реконструирована за последние 20 лет (1987—2007 гг.) по данным подсчета следов от опавших зрелых шишек ("рубцов зарастания") у основания годичных побегов соответствующих лет (Горчаковский, 1958). Всего учтено около 550 ветвей, собранных с 78 ветровальных или срубленных деревьев I—II классов роста.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Синхронно совмещенные диаграммы динамики относительного обилия семеношения древостоев сосны сибирской, численности кедровки и реконструированной плотности однолетних всходов представлены на рис. 1.

Корреляционный анализ показал, что обилие однолетних всходов сосны сибирской довольно слабо связано с урожаями ее семян в предшествующий год. Так, например (см. рис. 1 а, в), на следующие годы после двух высокоурожайных семенных лет — 1999 и 2004 гг. — появилось примерно в два раза меньше всходов (0.2—0.3 тыс. экз/га), чем после среднеурожайных лет (2000 и 2005 гг. соответственно). Это вполне подтверждается отсутствием значимой парной корреляции (r = +0.135) между параметрами семеношения и плотности генераций сосны сибирской.

В то же время установлена достоверная средняя степень корреляционной связи (r = +0.533) численности всходов сосны сибирской с урожаями его семян двухлетней давности (рис. 2 б). Так, отчетливые "вспышки" появления всходов отмечаются через два года после высоких урожаев семян в 1999 и 2004 гг. — соответственно в 2001 и 2006 гг. (см. рис. 1 а, в). Меньшее обилие генераций сосны сибирской наблюдалось во второй вегетационный период после среднеурожайных 1987, 1989-1991, 1998, 2000-2001 и 2005 гг., а минимум их плотности — на второй год после самых слабых урожаев семян в 1996 и 2003 гг. В отличие от Pinus sibirica для анемохорных видов хвойных (родов Pinus, Larix, Picea, Abies) характерна непосредственная связь численности генераций всходов с обилием урожаев семян осенью предшествующего года (Шиманюк, 1955; Санников и др., 2004).

Тесные корреляционные трофические связи численности фитофагов и хищников (например, "семена ели—белка", "заяц—рысь", "мышевидные грызуны—лиса" и т. п.) с урожаями продуцентов или обилием жертвы общеизвестны в популя-ционной экологии (Тимофеев-Ресовсий и др.. 1973; Harper, 1977; Бигон, Харпер, 1989). В нашем

Численность всходов, тыс. экз/га

_I_I_L.

0 5 10 15

Встречаемость кедровок, инд/ч

Рис. 4. Связь численности всходов сосны сибирской с численностью кедровок в предыдущем году.

случае они вполне подтверждаются статистически (рис. 3) на примере установленной нами связи (г = +0.69) численности кедровки и урожаев шишек сосны сибирской в предыдущий год. Ранее эта связь была выявлена лишь гипотетически на качественном уровне (Семечкин, 1964; Рей-мерс, 1966; Воробьев, 1982).

В результате анализа консортивных отношений выявлена относительно достоверная, хотя (из-за влияния многих других факторов) лишь средне выраженная линейная связь (г = +0.48) средней плотности всходов сосны сибирской в тот или иной год с численностью кедровок в августе—сентябре предыдущего года (рис. 4). Это означает, что количество кедровок, запасающих семена осенью какого-либо года в том или ином местообитании, играет большую роль в возобновлении ценопопуляции сосны сибирской на следующий год, чем фактор их семенной репродукции в тот же год.

По данным В.Н. Воробьева (1982), одна кедровка в течение осени потребляет на собственное питание около 5 кг семян кедра, имплантируя их в напочвенном субстрате на порядок больше (55 кг). По нашим ориентировочным расчетам, даже 1/5 это

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Охрана окружающей среды. Экология человека»