ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 4, с. 265-270
УДК 589.2:574.34
АНАЛИЗ МНОГОЛЕТНЕЙ ДИНАМИКИ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЛЕСОВ ИЛЬМЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (ЮЖНЫЙ УРАЛ)
© 2014 г. В. Д. Захаров
Ильменский государственный заповедник УрО РАН 456317 Челябинская обл., Миасс, Ильменский заповедник е-таП: zakharov50@mail.ru Поступила в редакцию 16.05.2013 г.
Приведены результаты многолетних учетов птиц в Ильменском заповеднике. Анализ динамических процессов в лесных орнитокомплексах показал, что в многовидовых сообществах факторы, влияющие на изменения численности, имеют неравнозначный характер для разных видов. Для ряда видов обнаружена связь динамики численности с весенними метеорологическими параметрами и сроками развития фенологических процессов.
Ключевые слова: население птиц, обилие, динамика, факторы, Ильменский заповедник.
Б01: 10.7868/80367059714040167
Многолетние изменения населения лесных птиц могут проявляться в двух формах: как отражение сукцессии растительных сообществ и как собственно межгодовые флуктуации (Бутьев, 1977). При объяснении причин межгодовых флуктуаций существуют два подхода. Последователи первого подхода в качестве основных факторов рассматривают внешние причины (климатические, метеорологические, антропогенные), второго — внутренние (автономные циклы, внутрипопуля-ционные механизмы, взаимодействия внутри сообществ) (Максимов, 1984). Изучение естественных причин динамики численности предполагает исключение или сведение к минимуму антропогенного воздействия. В этой связи особый интерес представляют долговременные наблюдения на заповедных территориях. В настоящей работе приведены результаты анализа многолетней динамики численности птиц в Ильменском государственном заповеднике.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Ильменский заповедник находится на Южном Урале (55.17° с.ш., 60.27° в.д.) в подзоне предлесо-степных сосновых и сосново-березовых лесов (Дорогостайская, 1961). Исследование охватывает период с 1985 по 2011 г. Показатели численности получены на основе маршрутных учетов, выполненных в гнездовой период (вторая половина мая — первая половина июня) по методике Ю.С. Равкина (1967). Постоянные учетные маршруты были расположены в основных местообита-
ниях заповедника: в сосновых, сосново-березо-вых и березовых лесах. Протяженность каждого маршрута составляла около 5 км, общая протяженность маршрутов — около 30 км. В течение гнездового периода учеты проводили дважды. Всего за время исследований пройдено 780 км. Ежегодно для всех видов птиц отмечались даты прилета в заповедник.
Анализ временных рядов численности проведен с использованием критерия Валлиса-Мура (Никитин, Сосунова, 2003). Для множественного регрессионного анализа в качестве предикторов были выбраны климатические показатели: среднемесячные температуры апреля и мая, количество осадков в апреле и мае, даты перехода среднесуточных температур выше +5°С и +10°С, а также фенологические явления, являющиеся интегральными показателями хода весны: даты начала сокодвижения и зеленения берез, цветения ивы козьей.
Русские и латинские названия птиц приведены по Л.С. Степаняну (1990). Все расчеты сделаны в программе Б^^зИоа 6.1.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Распределение птиц в исследованных местообитаниях крайне неравномерно (рис. 1). Наибольшие показатели численности за весь период отмечены в березовых лесах (табл. 1). Число видов, попавших в учетные данные, изменялось от 17 до 38. Коэффициенты вариации (СУ) для обыч-
Плотность, ос/км2 800 г
700
600
500
400
300
200
100 -
1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009 2011 г.
Рис. 1. Динамика плотности населения птиц в лесных местообитаниях. 1 — березовый лес; 2 — сосново-березовый лес: 3 — среднее; 4 — сосновый лес.
0
ных птиц составили, %: пестрый дятел Dendrocop-os major — 51, серая мухоловка Muscicapa striata — 39, большая синица Parus major — 37, зеленая пересмешка Hippolais icterina — 35, мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca — 34, зяблик Fringilla coelebs — 27.
Минимальная численность наблюдается в сосновых лесах (см. табл. 1). В разные годы число видов птиц, входящих в этот комплекс, варьировало от 11 до 31. Обилие отдельных видов также значительно изменялось. Для фоновых видов CV со-
Таблица 1. Показатели динамики населения птиц,
ос/км2
Местообитание lim X ± m CV
Березовый лес 406.3-740.9 595.7 ± 17.9 15
Сосновый лес 167.4-445.0 280.1 ± 14.0 27
Сосново-березовый лес 328.6-656.7 441.7 ± 13.5 16
Лесные местообитания (среднее) 323.5-553.5 439.2 ± 12.3 14
ставлял, %: серая мухоловка — 67, мухоловка-пеструшка — 38, обыкновенная горихвостка Phoe-nicurusphoenicurus — 35, лесной конек Anthus trivialis — 32, зяблик — 20. Кроме того, в некоторые годы ряд видов, которые не являются редкими для территории заповедника, вообще не попадали в учеты: пестрый дятел, большая синица, буроголовая гаичка Parus montanus, певчий дрозд Turdusphilo-melos и т.д.
В орнитокомплексе сосново-березовых лесов, наиболее богатом видами (30—50 в разные годы), разногодичные изменения обилия обычных видов также были весьма существенны: CV для серой мухоловки — 94, большой синицы — 61, мухоловки-пеструшки — 55, пестрого дятла — 50, певчего дрозда — 48, буроголовой гаички — 47, обыкновенной чечевицы Carpodacus erythrinus — 34, обыкновенной горихвостки — 28, лесного конька — 19, зяблика — 18%.
Таким образом, у всех видов отмечаются значительные колебания обилия.
График динамики численности населения птиц (см. рис. 1) отражает тенденцию к сопряженным многолетним изменениям численности
Таблица 2. Доминанты и субдоминанты в населении птиц лесов Ильменского заповедника, %
Вид
Год лесной конек зяблик мухоловка-пеструшка большая синица обыкновенная горихвостка серая мухоловка буроголовая гаичка
1985 13.4 16.6 <5 <5 <5 8.3 <5
1986 13.1 20.9 6.9 11.2 <5 7.2 7.8
1987 18.0 22.5 9.5 <5 <5 <5 <5
1988 17.3 22.1 6.1 <5 <5 6.0 <5
1989 19.0 22.0 7.2 5.8 5.4 <5 <5
1990 16.7 21.3 7.5 7.2 <5 6.2 <5
1991 16.7 21.3 5.2 8.0 <5 <5 5.4
1992 19.7 25.1 5.5 7.5 6.1 <5 <5
1993 19.8 27.8 <5 <5 <5 <5 <5
1994 22.6 26.5 8.9 <5 <5 <5 <5
1995 17.1 25.7 12.5 <5 <5 <5 <5
1996 17.0 20.8 7.3 6.2 <5 <5 <5
1997 20.0 22.0 6.7 5.1 <5 <5 <5
1998 16.2 24.4 7.2 <5 5.6 <5 <5
1999 14.8 23.7 13.0 <5 5.8 <5 <5
2000 14.4 32.0 <5 5.0 <5 <5 <5
2001 14.3 25.6 <5 <5 5.0 <5 <5
2002 14.7 33.4 <5 <5 <5 <5 5.4
2003 18.5 22.4 8.3 <5 <5 <5 <5
2004 13.6 28.8 6.1 6.5 <5 <5 <5
2005 15.4 30.0 11.4 <5 <5 <5 <5
2006 13.3 26.9 7.6 <5 <5 <5 <5
2007 13.8 32.2 7.6 <5 <5 <5 <5
2008 12.2 26.0 8.0 6.6 <5 <5 <5
2009 11.4 25.7 11.6 7.0 <5 <5 <5
2010 12.2 35.8 <5 5.0 <5 <5 <5
2011 13.1 32.3 9.8 5.3 <5 <5 <5
Примечание. <5 — долевое участие вида в населении птиц не превышает 5%; жирным шрифтом отмечены величины, составляющие более 10%.
гнездящихся птиц. Коэффициенты корреляции между динамическими процессами во всех сообществах положительны: сосновый лес — березовый лес (г = 0.66, р < 0.05); сосново-березовый — березовый (г = 0.41,р < 0.05) сосновый — сосново-березовый (г = 0.35, р > 0.05). Хотя значение коэффициента корреляции не является статистически достоверным для сообществ птиц местообитаний сосновый лес — сосново-березовый лес, тем не менее есть основания полагать, что в основе причин сопряженной динамики численности птиц, гнездящихся в различных местообитаниях, лежат одни и те же явления. Это дало нам основание рассмотреть усредненные показатели для
обобщенного квадратного километра лесных местообитаний (на рис. 1 и в табл. 1 — среднее).
Для проверки гипотезы о циклических изменениях численности (Дольник, Паевский, 1979; Максимов, 1984) был использован критерий Вал-лиса-Мура. На основе полученного результата (X < 1.96) можно предположить, что многолетняя динамика численности птиц носит случайный характер. Множественный регрессионный анализ обобщенной динамики численности населения птиц не выявил значимой корреляции с изменениями температурных показателей и фенологических условий. Очевидно, это связано с тем, что у мигрирующих видов значительно разнятся сро-
Таблица 3. Показатели обилия доминантов и субдоми-нантов в населении птиц, ос/км2
Местообитание lim X ± m CV
Зяблик 76.3- -180.5 112.0 ± 4.6 21
Лесной конек 43.9- 97.8 70.0 ± 2.9 21
Мухоловка-пеструшка 11.6- 58.4 31.5 ± 2.4 39
Обыкновенная горихвостка 8.2- 26.0 17.2 ± 1.0 28
Серая мухоловка 7.1- 34.8 13.0 ± 1.4 55
Большая синица 11.9- 59.7 23.0 ± 2.0 43
Буроголовая гаичка 2.4- 41.5 14.4 ± 1.9 67
ки прилета в места гнездования и, кроме того, отличаются географические районы зимовок.
Поэтому при дальнейшем выявлении факторов, определяющих динамику численности, целесообразно рассматривать только виды, составляющие ядро лесных орнитокомплексов заповедника. За период исследований постоянными доминантами были зяблик и лесной конек. К числу субдоминантов отнесены виды, долевое участие которых в населении птиц составляет от 5 до 10%. В эту категорию в разные годы входили мухоловка-пеструшка, обыкновенная горихвостка, серая мухоловка, большая синица и буроголовая гаичка (табл. 2). Общий вклад доминантов и суб-доминантов в суммарную численность населения составлял от 38 до 67%, обычно >50%.
Эти виды были разделены на три группы: относительно рано прилетающие — зяблик и лесной конек; поздно прилетающие — мухоловка-пеструшка, обыкновенная горихвостка и серая мухоловка; зимующие — большая синица и буроголо-вая гаичка. Статистические показатели динамики
обилия доминантов и субдоминантов приведены в табл. 3, график динамики обилия зяблика и лесного конька — на рис. 2. Корреляционный анализ не показал достоверной синхронности динамических процессов у этих видов (г = 0.131, р = 0.523).
У мухоловки-пеструшки, обыкновенной горихвостки и серой мухоловки достоверная корреляция между кривыми динамики также отсутствует (рис. 3): обыкновенная горихвостка — мухоловка-пеструшка: г = —0.104, р = 0.613; обыкновенная горихвостка — серая мухоловка: г = 0.249, р = = 0.219; мухоловка-пеструшка — серая мухоловка: г = —0.018, р = 0.928. Синхронная динамика обилия отмечена только у большой синицы и бурого-ловой гаи
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.