ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 2, с. 161-175
УДК 595.727:591.58:575.858
АНАЛИЗ СИГНАЛОВ УХАЖИВАНИЯ В ДВУХ ГИБРИДНЫХ ЗОНАХ МЕЖДУ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫМИ ВИДАМИ САРАНЧОВЫХ ИЗ ГРУППЫ CHORTHIPPUS ALBOMARGINATUS (ORTHOPTERA, GOMPHOCERINAE)
© 2015 г. В. Ю. Веденина
Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича, Москва 127994, Россия
e-mail: vedenin@iitp.ru Поступила в редакцию 05.02.2014 г.
На основании анализа сигналов ухаживания описаны две новые гибридные зоны между близкородственными видами саранчовых из группы Chorthippus albomarginatus. Одна гибридная зона, между Ch. albomarginatus и Ch. karelini, обнаружена в Ульяновской и Самарской областях России, другая зарегистрирована в Херсонской обл. Украины вокруг заповедной степи Аскания-Нова, предположительно между Ch. karelini и Ch. oschei. Сравнение сигналов природных и лабораторных гибридов позволило сформулировать гипотезу о структуре и динамике гибридных зон. Для более надежной классификации амплитудно-временных параметров сложных сигналов проведен сравнительный анализ не только звуков, но и стридуляционных движений задних ног.
Ключевые слова: саранчовые, стридуляция, сигналы ухаживания, гибридизация, репродуктивная изоляция.
DOI: 10.7868/S0044513415020117
Гибридные зоны нередко называют природными лабораториями, в которых можно исследовать самые разные процессы, происходящие в ходе видообразования (Barton, Hewitt, 1985, 1989; Harrison, 1986, 1990). Естественная гибридизация свидетельствует о неполной репродуктивной изоляции между близкородственными, как правило, молодыми видами. Примечательно, что у гибри-дизующих видов часто обнаруживают прекопуля-ционную, хотя и неполную, изоляцию при полном отсутствии посткопуляционных изолирующих барьеров (например, Панов, 1989, 1993; Блинов, Крюков, 1992; Крюков, Гуреев, 1997; Jig-gins et al., 1997; Rolan-Alvarez et al., 1997; Bailey etal., 2004). Особый интерес вызывают виды, сходные по биотопическим и сезонным предпочтениям, но сильно различающиеся по брачным сигналам и половому поведению. Такие виды представляют собой прекрасный объект для исследования роли полового отбора в видообразовании, хотя важность и первостепенность этой формы отбора в дивергенции видов пока остаются предметами яростных дебатов.
В данной работе мы описываем две новые гибридные зоны между близкородственными видами саранчовых из группы Chorthippus albomargina-tus, выделенные на основании анализа сигналов
ухаживания. Три вида из этой группы занимают относительно широкие, почти не перекрывающиеся ареалы: СИ. а1Ъота^та1т обитает в северной и центральной Европе и на востоке доходит до северного Казахстана и западной Сибири, ареал СИ. 08еНв1 тянется от Балкан до Украины, ареал СИ. кагвИт — от Турции и юго-восточной части европейской России до Иркутской обл., захватывая Казахстан и Среднюю Азию (Бей-Биенко, Мищенко, 1951; Не1уегзеп, 1986; Уеёешпа, Не1уегзеп, 2009). Эти виды не только сходны между собой морфологически, но и издают сходные призывные сигналы; в то же время, их сигналы ухаживания хорошо различаются. Более того, у этих видов ритуал ухаживания чрезвычайно сложен: звуковой сигнал, состоящий из нескольких элементов с разной амплитудно-временной структурой, сопровождается демонстрационными движениями тела, задних ног и антенн (Не1уегзеп, 1986; Уеёеп-та, Не1уегзеп, 2009). Ранее нами была описана широкая (около 200 км) гибридная зона между СИ. а1Ъота^таШ8 и СИ. озеИв1 на территории Украины и Молдавии (Уеёешпа, Не1уегзеп, 2003; Уеёешпа, 2011). Анализ изолирующих барьеров выявил неполную этологическую изоляцию, основанную на предпочтении конспецифических сигналов ухаживания (Веденина и др., 2007).
Исследованные виды, место сбора и число изученных самцов
№ точки Вид/тип песни Место сбора Дата сбора Число записанных самцов (сигналов)
1 а^ота—таШ Россия, Пензенская обл., окрестности г. Нижний Ломов, около р. Ломовка, 53°32' с.ш., 43°43.2' в.д. 15.07.2012 7 (11)
2 Гибридный Россия, Ульяновская обл., пос. Николаевка, 53°07.4' с.ш., 47°13.7' в.д. 15.07.2012 9 (15)
3 Гибридный Россия, Самарская обл., 14 км северо-западнее г. Сызрань, с. Заборовка, 53°12.8' с.ш., 48°16.6' в.д. 15.07.2012 5 (14)
4 kaгвlini Россия, Саратовская обл., 29 км юго-западнее г. Красный Кут, с. Дьяковка, 50°43.4' с.ш., 46°46.2' в.д. 15-16.07.2010 3 (12)
5 kaгвlini Россия, Самарская обл., 25 км юго-восточнее г. Нефтегорск, д. Герасимовка, 52°42.6' с.ш., 51°30.6' в.д. 12.07.2012 1 (3)
6 kaгвlini Россия, 7 км восточнее г. Оренбург, около р. Урал, 51°44.3' с.ш., 55°20.8' в.д. 13.07.2012 1 (3)
7 kaгвlini Россия, Оренбургская обл., 53 км северо-восточнее г. Оренбург, д. Студенцы, 51°51.6' с.ш., 55°51.3' в.д. 14.07.2012 3 (7)
8 Гибридный Украина, Херсонская обл., 28 км северо-восточнее пос. Чаплинка, пос. Аскания-Нова, 46°27.68' с.ш., 33°52.24' в.д. 28.07.2007 11(22)
9 kaгвlini Украина, Херсонская обл., 30 км северо-восточнее пос. Чаплинка, окрестности пос. Аскания-Нова, 46°28.63' с.ш., 33°52.88' в.д. 28-29.07.2007 9 (12)
10 Гибридный Украина, Херсонская обл., 24 км восточнее пос. Чаплинка, окрестности с. Хлебодаровка, 46°24' с.ш., 33°50' в.д. 14.08.2006 7 (16)
Примечательно, что в сигналах ухаживания природных гибридов были найдены новые элементы, не встречающиеся в сигналах родительских видов. Генетический анализ сигналов ухаживания в группе СИ. а1Ьотащ1па1№ выявил необычный характер наследования некоторых параметров песни, предполагающий участие дуплицированных локусов в наследовании гомологичных элементов (Уеёешпа е! а1., 2007). В этом случае гибриды могут получать преимущество перед родительскими видами, издавая сигналы с новыми элементами, если такие сигналы будут подхватываться половым отбором. В то же время, проведенный нами анализ клинальной изменчивости количественных признаков в гибридной зоне показал низкую интрогрессию, свидетельствующую скорее о стабильном равновесии между отбором и гибридизацией (Уеёешпа, 2011).
Одна из гибридных зон, описываемых в данной работе, обнаружена нами между СИ. а1Ьотаг-ginatus и СИ. кагвИт в Ульяновской и Самарской
областях России; другая гибридная зона найдена в Херсонской обл. Украины между СИ. кагвИт и, предположительно, СИ. oscИвi. В данной работе мы анализируем сигналы ухаживания, причем не только звуки, но и стридуляционные движения ног, что дает возможность более надежно классифицировать и измерять амплитудно-временные параметры сигналов. Мы также сравниваем сигналы ухаживания природных и лабораторных гибридов и на основании этого пытаемся выявить общие закономерности и различия между ранее описанной гибридной зоной и новыми зонами.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Новый материал, представленный в данной работе, был собран в 10 географических точках в период с 2007 по 2012 гг. (таблица, рис. 1). Кроме того, в лаборатории были проведены реципрок-ные скрещивания между СИ. oscИвi из Греции (Македония, Граммос) и СИ. кагвИт из Волгоградской обл. (26 км восточнее г. Урюпинск) в течение 2003—
Рис. 1. Точки исследования сигналов ухаживания СИогШррш а1Ьота^та1ш, СИ. кагвНт, СИ. oscИвi на территории Украины и европейской части России. Новые точки, представленные в данной работе, пронумерованы. Кружки, составленные из разных секторов, обозначают гибридные популяции. Внизу — увеличенный фрагмент верхней карты: район Аскания-Нова и окрестностей.
Большой
Чапельский 9 Под ..
(—
8 а
\ Аскания-Нова
\ 1 \
е 10
Крестовка Хлебодаровка
Ф Ch. albomarginatus О Ch. karelini Q Ch. oschei
1 км
2004 г.г. Для проведения скрещиваний 10 девственных самцов одного вида и 10 девственных самок другого вида помещали в один садок (30 х х 60 х 40 см) на 3—4 недели при световом режиме 12 ч день/ 12 ч ночь. Суточная температура варьировала от 20 до 25 °С. В садок ставили кюветы с влажным песком для откладки яиц. Собранные кубышки помещали во влажный песок в чашки Петри и ставили в холодильник минимум на 5 месяцев при температуре +4°С. Затем кубышки вынимали и держали при комнатной температуре; через 2—4 недели начинался выплод личинок. Ли-
чинок первых стадий кормили Poa annua, подросших личинок и взрослых особей — Dactylis glomerata.
Запись сигналов проводили в лаборатории при температуре 30—35°C. Для записи сигналов ухаживания самца помещали рядом с самкой. В большинстве случаев были записаны не только звуки, но и стридуляционные движения ног. Для записи стридуляционных движений использовали оптико-электронную установку, собранную в лаборатории по методике, разработанной немецкими авторами (Helversen, Eisner, 1977; Hedwig, 2000). Кусочки светоотражающей фольги наклеивали на наружные дистальные лопасти задних бе-
дер самца. Две камеры были сфокусированы на освещенные кусочки фольги таким образом, что отраженные лучи попадали через систему зеркал на позиционно-чувствительные фотодиоды, встроенные в фотокамеры. Световой луч, попадающий на фотодиод, конвертировался в электронный сигнал и записывался одновременно со звуком. Звуковые сигналы регистрировали с помощью микрофона Брюль и Кьер (Bruel & Kjaer 4191; диапазон воспринимаемых частот 3 Гц—40 кГц). Сигналы через усилитель и самодельный АЦП поступали на компьютер. Частота оцифровки звуковых сигналов 100 кГц, движений ног 2 кГц. Измерение амплитудно-временных параметров сигналов проводили с помощью программ Turbolab 4.0 (Германия, Bressner Technology) и CoolEdit (США, Syntrillium). В каждом сигнале при возможности проводили по десять измерений каждого параметра. Для статистического анализа сигналов использовали программы Excel и Statistica. Для сравнительного анализа также использовали сигналы, описанные в опубликованных ранее работах (Vedenina, Helversen, 2009; Vedenina, 2011).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Сигналы ухаживания трех видов группы Ch. albomarginatus
Сигналы ухаживания Ch. albomarginatus, Ch. karelini и Ch. oschei были подробно описаны ранее (Helversen, 1986; Vedenina, Helversen, 2003, 2009); однако в данной работе мы кратко повторяем их описание, т.к. это необходимо для сравнительного анализа. Сигнал ухаживания Ch. albomarginatus состоит из трех элементов, чередующихся в характерном
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.