ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 1, с. 80-91
УДК 569.735:551.782.23(549)
АНТИЛОПЫ (MAMMALIA: RUMINANTIA, BOVIDAE) ИЗ ВЕРХНЕСИВАЛИКСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ТАТРОТ (ПАКИСТАН), С ОПИСАНИЕМ НОВОГО ВИДА © 2014 г. М. A. Хан, М. Ахтар
Университет Пенджаба, Лахор, Пакистан e-mail: akbaar111@yahoo.ca Поступила в редакцию 28.11.2012 г. Принята к печати 26.03.2013 г.
Новый материал по антилопам из местонахождения Татрот (свита татрот, верхнесиваликские отложения, Северный Пакистан) позволяет установить присутствие четырех видов: Antilope intermedia sp. nov., A. subtorta Pilgrim, 1937, A. cervicapra (Linnaeus, 1758) и Kobus porrecticornis (Lydekker, 1878). Сравнение с A. subtorta и A. cervicapra позволяют предполагать близкое родство Antilope intermedia sp. nov. с современной винторогой антилопой гарной A. cervicapra. Новые материалы поддерживают представления о богатом разнообразии антилоп в верхнем плиоцене свиты татрот.
DOI: 10.7868/S0031031X14010073
ВВЕДЕНИЕ
Настоящие антилопы трибы Antilopini известны из среднего миоцена сивалика (Akhtar, 1992); к концу миоцена — началу плиоцена группа приобретает широкое распространение в Европе, Азии и Африке (Bouvrain, 1979; Geraads, Gulec, 1999; Gentry et al., 1999). Антилопы из трибы Reduncini (водяные козлы) впервые появляются в палеонтологической летописи в пачке Кундрали фауны Док-Патан (средний сивалик, Пакистан) одновременно с формой, очень сходной с Prostrep-siceros vinayaki (Pilgrim, 1939; Thomas, 1984; Bibi et al., 2009). Самые ранние находки представителей Reduncini в сиваликских отложениях Индии и Пакистана, а также в Евразии в целом, датированы поздним миоценом (Vrba, 1995; Gentry, 1992, 1997; Bibi, 2011). Из сивалика известно три представителя трибы Reduncini: Kobus porrecticornis (Lydekker, 1878), ранее относимый к роду Dorca-doxa, Sivacobus palaeindicus и Vishnucobus patuli-cornis. Каждый из этих видов имеет близких родственников в Африке (Pilgrim, 1939; Vrba, Haile-Selassie, 2006).
Род Antilope Pallas, 1766, распространенный в настоящее время в Азии, обнаружен в ископаемом состоянии в свитах пинжор и татрот верхне-сиваликских отложений (Pilgrim, 1937, 1939; Akhtar, 1992), в Африке в отложениях группы Омо (Gentry, 1985), а также в Греции в позднем плиоцене Геракароу (Kostopoulos, 1998; Kostopoulos, Koufos, 2006). Это единственный род антилоп, представленный в сиваликских отложениях двумя видами: плиоценовым A. subtorta (Pilgrim,
1937, 1939; Akhtar, 1992) и плейстоценовым A. cervicapra (Pilgrim, 1939; Cauhan, 2007).
Систематическое положение сиваликских антилоп, родственных современным Antilope, очевидно, остается не до конца ясным. После работы Дж.Пилгрима (Pilgrim, 1939) не было предпринято попыток прояснить их таксономический статус. Новые материалы позволяют исследовать морфологическую изменчивость антилоп из верхнесиваликских отложений. Кроме того, на основании новых материалов установлено присутствие еще одного вида рода Antilope, современный представитель которого (винторогая антилопа, гарна) сохранился в холмистых аридных местообитаниях индийского субконтинента. Разнообразие ископаемых и современных представителей рода Antilope указывает на продолжительное существование стабильной фауны винто-рогих антилоп в данном регионе на протяжении неогена и четвертичного периода.
Стратиграфия и возраст отложений. Деревня Татрот (32°59' N; 73°21'E) расположена приблизительно в 30 км от г. Джелам, провинция Пенджаб, Пакистан (рис. 1). В окрестностях деревни, расположенной на границе формации док патан и более молодых отложений верхнего сивалика, преобладают ландшафты с равнинным и низко холмистым рельефом. Верхнесиваликские отложения Индийского субконтинента относятся к стратиграфическому интервалу от верхнего плиоцена до среднего плейстоцена и имеют возраст примерно от 3.4 до 0.6 млн л. (Nanda, 2002; Den-nell et al., 2006). Начиная с классических ислледо-ваний Пилгрима (Pilgrim, 1910, 1913), верхний
72°
73°
74°
34°-
32°
<0 8
4 «
^10
12 14 16 18
Пинжор
Татрот
Док Патан
Нагри
Млн лет 0.6
2.6 3.4
13 s m U
10.0 11.2
14.2
72°
73°
74°
Рис. 1. Карта плато Потвар и расположение местонахождения Татрот (слева) и генерализованная стратиграфическая схема главных формаций Сивалика (справа) (карта по: Behrensmeyer, Barry, 2005, с изменениями; временные интервалы по: Dennell et al., 2008; Nanda, 2008).
Свита
Чинжи
Камлиан
сивалик разделяют литологически и по составу вмещающей фауны на три этапа: татротский, пинжорский и конгломерат булдер. Литологически эти этапы состоят из серии песчаников и аргиллитов, перекрытых песчаниками формации пармандал и конгломератами формации булдер, представляющей самое верхнее литостратигра-фическое подразделение. Формация татрот — древнейшая часть отложений верхнего сивалика, состоящая из бледно-розоватых, бледно-оранжевых, бледно-коричневых глин, серо-коричневых алевритов и глинистых сланцев, а также зеленовато-серых мелко- и среднезернистых песчаников, переслаивающихся темно-серыми конгломератами (Shah, 1980). Средняя мощность формации в районе типового местонахождения составляет 300 м.
Ранние исследования помещали формацию татрот в верхнюю часть хрона Гаусс (Barry et al., 1982), относящуюся по шкале У. Берггрена и соавторов (Berggren et al., 1985) к временному промежутку 2.9—2.5 млн л. С. Хуссейн с соавторами (Hussain et al., 1992) предположили, что формация татрот может быть древнее, чем считалось до этого, и может относиться к нижней части хрона Гаусс, в промежутке от 3.4 до 3.2 млн л. Дж. Бэрри с соавторами (Barry et al., 2002) указали возраст формации как 3.5 — 3.3 млн л. Недавно Р. Дэннелл и др. (Dennell et al., 2008) и А. Нанда (Nanda, 2008)
определили верхнюю границу формации татрот как 2.6 — 2.4 млн л., а нижнюю — как 3.4 млн л. Таким образом, формация татрот приблизительно соответствует верхам плиоцена (рис. 1).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Ископаемый материал был получен в последние десятилетия из отложений верхнего сивалика вблизи деревни Татрот и хранится в лаборатории палеонтологии кафедры зоологии Университета Пенджаба, Лахор, Пакистан. Исследованный материал включает правый роговой стержень, фрагменты нижней челюсти и изолированные верхние и нижние моляры. Измерения основания рога сделаны в его базальной части. Переднезадний диаметр (ДПЗ) соответствует большему диаметру базальной части основания рога, и плоскость его измерения может быть не параллельна сагиттальной плоскости. Медиолатеральный диаметр (ДП) измеряется перпендикулярно ДПЗ. Индекс сжатости основания рогов рассчитывается по формуле ДП х 100/ДПЗ.
Длина (L) и ширина (W) зуба измерялись на уровне окклюзии. Подстрочные буквы используются для обозначения зубов нижней челюсти, а надстрочные — для обозначения зубов верхней челюсти. Терминология коронки зубов приведена в соответствии с А. Джентри (Gentry, 1994), а но-
г-
сч
Рис. 2. Antilope intermedia sp. nov., голотип PUPC 83/845, правый роговой стержень с переднелатеральной стороны (а), сзади (б), с переднемедиальной стороны (в), в поперечном разрезе (г); Пакистан, местонахождение Татрот; верхний плиоцен, формация татрот.
менклатура основания рога — по Пилгриму (Pilgrim, 1937) и Д. Костопулосу (Kostopoulos, 1998). Размеры приведены в мм.
Сравнение проводилось с материалами из Ге-ракароу (Северная Греция, GER), Американского музея естественной истории (AMNH), Музея естественной истории в Лондоне (BMNH), Геологической службы Индии (GSI), Геологической службы Пакистана (GSP), палеонтологической коллекции Сельскохозяйственного университета Файсалабада (PC-AGUF) и палеонтологической коллекции Университета Пенджаба (PUPC).
ОТРЯД ARTYODACTYLA
СЕМЕЙСТВО BOVIDAE GRAY, 1821 ПОДСЕМЕЙСТВО ANTILOPINAE GRAY, 1821 Триба Antilopini Gray, 1821 Род Antilope Pallas, 1766 Antilope intermedia Khan et Akhtar, sp. nov.
Название вида — в соответствии с промежуточными признаками между A. cervicapra и A. subtorta.
Голотип — PCUP 83/845, правый роговой стержень с фрагментом лобной кости, дорсальной частью глазницы и полной надглазничной вырезкой; Северный Пакистан, плато Потвар, вблизи деревни Татрот р-на Джелам (верхний си-валик); верхний плиоцен, формация татрот, 3.4 — 2.6 млн л.
Описание (рис. 2). Голотип представляет собой основание правого рога с немного разрушенной вершиной. Роговой стержень умеренно
длинный, располагается непосредственно над глазницей. Два рога, вероятно, несколько расходились друг относительно друга. Роговой стержень слабо скручен (под "скручиванием" мы понимаем как скрученность оси, так и скрученность относительно оси) и сильно спирален (под "спи-ральностью" мы имеем ввиду отсутствие значительного отклонения от продольной оси, соединяющей основание и вершину рогового стержня). Поперечное сечение рогового стержня в его ба-зальной части округлое, без килей, лишь немного суживающееся сзади. Передний профиль рогового стержня выпуклый, задний вогнутый. Надглазничное отверстие крупное, расположенное в глубоком и широком углублении. Оно открывается непосредственно в глазницу.
Размеры в мм. Длина рогового стержня вдоль передней поверхности ~175; длина рогового стержня вдоль задней поверхности ~150; перед-незадний диаметр рогового стержня (ДПЗ) — 36.5; поперечный диаметр рогового стержня (ДП) — 34; индекс сжатости — 93.1 % (сжатие практически не выражено).
Сравнение. Два вида рода Antilope известны из верхнего сивалика: A. cervicapra и A. subtorta (Pilgrim, 1937, 1939). A. cervicapra отличается от нового вида сильно выраженной спиральностью роговых стержней. A. subtorta имеет относительно слабо выраженную спиральность и менее закрученные роговые стержни в сравнении с новой формой, а также отличается наличием глубокого желоба, идущего вдоль рогового стержня (рис. 3).
Сравнение между A. koufosi и новой формой также указывает на заметные различия, посколь-
Рис. 3. Роговые стержни антилоп (слева направо): Antilope cervicapra, экз. PUPC 69/512; A. intermedia sp. nov., голотип PUPC 83/845; A. subtorta, экз. AMNH 19989; A. koufosi, экз. GER-237. Длина масштабной линейки 30 мм.
ку для A. kou
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.