научная статья по теме АОРТА, ЛЕГОЧНАЯ АРТЕРИЯ И ПОТОКИ КРОВИ ПО НИМ У КУР ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА И ПОСЛЕ ВЫЛУПЛЕНИЯ Биология

Текст научной статьи на тему «АОРТА, ЛЕГОЧНАЯ АРТЕРИЯ И ПОТОКИ КРОВИ ПО НИМ У КУР ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА И ПОСЛЕ ВЫЛУПЛЕНИЯ»

ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ

УДК 611.1;612.1;612.6

АОРТА, ЛЕГОЧНАЯ АРТЕРИЯ И ПОТОКИ КРОВИ ПО НИМ У КУР ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА И ПОСЛЕ ВЫЛУПЛЕНИЯ © 2014 г. В. М. Беличенко, Е. В. Ходырев, К. А. Шошенко

Научно-исследовательский институт физиологии и фундаментальной медицины Сибирского отделения РАМН

630117, Россия, г. Новосибирск, ул. Тимакова, 4 E-mail: shoshenko@physiol.ru Поступила в редакцию 11.02.13 г.

Окончательный вариант получен 21.08.13 г.

Цель работы — определить изменения потока крови в артериальных магистралях, выходящих из сердца кур, по изменению просвета этих магистралей в период эмбриогенеза (на 10-, 15- и 19-е сут) и через 6 сут после вылупления. Для этого проводили посмертную морфометрию аорты, легочных артерий и артериальных (боталловых) протоков АП от выхода их из сердца до конечного внеорган-ного ветвления. Показано, что в этот период: 1, — начальные просветы аорты и легочной артерии равны между собой и равно повышаются (с временной остановкой в последнюю четверть эмбриогенеза) по мере увеличения массы тела (Мт); 2, — доля правого желудочка в суммарном минутном объеме кровообращения (МОК) несколько меньше, чем левого, но приближается к равному с ним к концу эмбриогенеза; 3, — по мере роста эмбрионов доля суммарного МОК, протекающая: через переднюю (до впадения в аорту АП) часть тела снижается (с 41% до 33%), среднюю часть — растет (с 17% до 31%), а в задней части (после бифуркации аорты), где располагается хориоаллантоисная мембрана ХАМ, почти не меняется; 4, — после вылупления (и исчезновения ХАМ) МОК левого желудочка кратно растет из-за соединения двух потоков крови из сердца (через восходящую аорту и АП) в один, который течет последовательно по малому и большому кругам, приводя к кратному повышению органного кровотока.

Ключевые слова: распределение сердечного выброса, аорта, артериальный проток, куры, эмбриогенез.

DOI: 10.7868/S0475145014020025

ВВЕДЕНИЕ Значительный интерес к закономерностям раннего развития сердечно-сосудистой системы (ССС) в настоящее время обусловлен убеждением, что нарушения в ее структуре и функции, обнаруженные у взрослого организма, могут начинаться в период эмбрионального и раннего онтогенетического формирования этой системы, особенно, если оно протекает в присутствии неблагоприятных факторов (Felmeden et al., 2003; Nathanielsz, Hanson, 2003; Savolainen et al., 2009). Этот интерес, возникший давно, касается и закономерностей эмбрионального формирования крупных сосудистых магистралей, прежде всего, артериальных, знания о которых необходимы для понимания характера нарушения кровотока при пороках ССС и поиска наиболее адекватных способов их оперативного лечения.

Эмбриональное развитие ССС теплокровных часто изучается на куриных эмбрионах, ССС которых во многом сходна с млекопитающими, а ряд параметров ее доступен для прямых морфо-функциональных измерений (White, 1974; Hu,

Clark, 1989; Mulder et al., 1998, 2002; Burggren et al., 2004; Lucitti et al., 2005; Беличенко, Шошенко, 2009; Wang et al., 2009). Характерной структурой эмбриональной ССС теплокровных является артериальный (боталлов) проток (АП), через который венозная кровь, поступившая в правое предсердие, течет в дорзальную аорту. АП развивается параллельно с разделением желудочков сердца на две полости, артериального конуса на аорту и легочную артерию и с формированием дыхательных органов эмбрионов — плаценты у млекопитающих и хорио-аллантоисной мембраны (ХАМ) у птиц. Одновременно развиваются и сами легкие (рис. 1). Для кур все эти процессы начинаются на 3—4-е сутки эмбриогенеза и завершаются, в основном, к концу его. Легочная артерия выделяется из артериального конуса вместе с последней 6-й парой аортальных дуг, которые превращаются в две ветви этой артерии, временно сохраняющие связь с дорзальной аортой. Место этой связи означает у кур переход грудной части аорты в дорзальную. Левая и правая легочные артерии в начале своего пути отдают небольшие ветви в сами

89

2*

(а) (б)

Рис. 1. Схема артериального дерева и направление потоков крови у 19-суточного куриного эмбриона (а) и цыпленка (б), (Беличенко и др., 2011).

I и 2 — левый и правый желудочки, 3 и 4 — правое и левое легкое, 5 и 6 — восходящая аорта и ее дуга, 7 — артерии передней части туловища и головы, 8 — дорзальная аорта, 9 — легочные артерии, 10 — артериальные (боталловы) протоки,

II — артерии пищеварительных органов и селезенки, 12 — артерии почек, 13 — седалищные (ягодичные) артерии для тканей задней части туловища, 14 — аллантоисные артерии у эмбриона. Зачерненные просветы сосудов 10 и 14 у цыплят обозначают их исчезновение.

ОСК, пф.ед. 60 50 40 30 20 10

КИМ

БГМ

*

Мозг

12 3 4

1234

1234

12 3 4

Рис. 2. Объемная скорость кровотока в органах кур в период эмбриогенеза (1—10 сут, 2—15 сут, 3—19 сут) и 4—5 сут после вылупления, М ± т.

Рисунок сделан по опубликованным данным (Беличенко и др., 2011: Турганбаева и др., 2011). Скорость кровотока измерялась лазер — Допплер флоуметром ЛАКК-01 и выражалась в перфузионных единицах; КИМ и БГМ — красная икроножная и белая грудная мышцы. Показано достоверное отличие (*) по сравнению с предыдущим возрастом прир < 0.05.

легкие, после чего они становятся АП. У птиц их два, у млекопитающих сохраняется только левый АП (Карлсон, 1983). АП вместе с межпредсерд-ным отверстием необходимы для адекватного кровоснабжения эмбриона. Через межпредсерд-ное отверстие часть венозной крови, притекающей из верхней и нижней полых вен в правое предсердие, попадает в левый желудочек, а из него, — в восходящую аорту, ее дугу и в переднюю часть туловища, где располагаются сердце и голова. Другая часть крови течет в правый желудочек и через АП возвращается в дорзальный отдел аорты, который снабжает кровью заднюю часть туловища с пищеварительными органами, почками и дыхательные органы плода. При переходе на легочное дыхание АП закрываются, Механизм их закрытия, интенсивно изучаемый в последние годы, схож у млекопитающих и птиц, и сигналом к нему служит подъем концентрации кислорода в крови при появлении легочного дыхания. При этом необходима зрелость всей биохимической цепочки, приводящая к сокращению мышечных клеток, преимущественно расположенных в легочной части АП (Л§геп е! а1., 2007; Бе1ап§ег е! а1., 2008; СоЕоПиёо е! а1., 2009).

Предпосылкой нашей работы были данные о динамике объемной скорости кровотока (ОСК в единице массы органа) в органах кур во второй половине эмбриогенеза и первые дни после вы-лупления (Беличенко и др. 2011; Турганбаева

и др., 2011). Оказалось, что величины ОСК в печени и икроножных мышцах, получающих кровь из дорзальной аорты, и в грудных мышцах, кровоснабжение которых осуществляют подключичные артерии (из дуги аорты), всю вторую половину эмбриогенеза сохраняются почти неизменными, однако кратно (и почти одинаково для мышц) возрастают после вылупления. При этом кровоток в полушариях головного мозга увеличивался постоянно за все время наблюдений (рис. 2). Очевидно, механизмы изменения ОСК при появлении дыхания и закрытии АП в органах, "принадлежащих" дуге аорты и ее дорзальной части, различны. И для понимания их необходимо было сопоставить величину потоков крови из аорты в переднюю и заднюю части тела в разные периоды эмбриогенеза и после вылупления.

Единственная работа с оценкой таких потоков у птиц была проведена Р.Т. White (1974) на 16-су-точных куриных эмбрионах (весь эмбриогенез 21 сут). Исследователь показал, что тушь, введенная в аллантоисную вену, попадает в оба предсердия, легочную артерию и аортальную дугу, а тушь из верхней полой вены — только в правое предсердие и легочную артерию. При этом среднее насыщение кислородом крови в аллантоисной вене, левом и правом желудочках, аллантоисной артерии и яремной вене равнялось 66, 50, 32, 32 и 22% при максимальном насыщении ее (100%) 10.3 об. %. Используя эти данные, уравнение Фика и извест-

ный по публикациям кислородный запрос 16-су-точного плода (Мт ~ 14 г), исследователь примерно оценил у него суммарный (для обоих желудочков) минутный объем кровообращения (МОК), его доли, протекающие по аорте до впадения АП и после его впадения, в том числе долю, адресованную в ХАМ, а также соотношение потоков крови из левого и правого (через АП) желудочков в дор-зальной аорте.

Других данных на эту тему у птиц до сих пор нет, поэтому ряд основных вопросов в ней остаются практически без ответа: какое количество крови попадает из правой половины сердца в левую, и каково соотношение МОК каждого желудочка в их суммарном МОК? Каково в дорзаль-ной аорте соотношение крови из АП и из грудной аорты? Каковы доли суммарного МОК, адресованные в разные сегменты тела (передний, средний и задний)? Как меняются потоки крови в аорте в период эмбриогенеза и после вылупления?

Заметим, что млекопитающие в этом отношении исследованы лучше. Данные для них получены, как правило, на овцах во второй половине беременности, когда масса тела (Мт) плода достигала приемлемых для опытов размеров (>100 г) и позволяла канюлировать его центральные сосуды для взятия проб крови и применения методов измерения кровотока (лазер — Допплер флоуметрия или меченые микросферы) (Rudolph, 1985; Itsko-vitz et al., 1987). В последние годы с помощью эхо-кардиографии просвета крупных артерий и наружных допплеровских измерителей скорости кровотока в них, получены данные о величинах МОК и о кровоснабжении разных регионов и органов человека на протяжении большей части его эмбриональной жизни (Poutanen et al., 2003; Vimpeli et al., 2009).При обсуждении нашего материала мы используем эти данные.

Мы решили подойти к оценке потоков крови из сердца у развивающихся кур, используя доступный морфометрический метод, — оценивать величину потока, покидающего аорту, по изменению ее просвета. Основанием для такого исследования послужили следующие данные. Хорошо известно, что у взрослых и растущих животных просвет аорты по мере удаления от сердца сужается, что связано с отхождения от нее в соответствующие сегменты туловища магистральных артерий. При этом исследователи подтверждают правило аортальных разветв

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»