ОНТОГЕНЕЗ, 2015, том 46, № 3, с. 155-161
= ОБЗОРЫ =
УДК 591
ARTICULATA И ECDYSOZOA
© 2015 г. О. М. Иванова-Казас
Санкт-Петербургский государственный университет, кафедра эмбриологии
190024, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9
E-mail: i-kazas@yandex.ru
Поступила в редакцию 24.10.2014 г. Окончательный вариант получен 23.12.2014 г.
В настоящее время Наука уже накопила такое количество ценной и разнообразной информации, что ученых-энциклопедистов (таких, как в XVII и XVIII вв.) уже быть не может. Теперь каждый ученый бывает хорошо осведомлен только в одной какой-то области и часто нуждается в консультациях у других специалистов. Такая ситуация сложилась и в биологии. Наряду с эволюционной морфологией, представляющей основы зоологии, возникло новое, бесспорно передовое и прогрессивное направление исследований, которое уже установило много важных общебиологических закономерностей — молекулярная генетика. Но выводы, вытекающие из рассмотрения явлений природы с новой точки зрения и с применением новых методик иногда оказываются в противоречии с традиционными представлениями. Значительные разногласия возникли по вопросу о филогенетическом положении типа Arthropoda. Особенности основного плана строения и типа развития этих животных свидетельствует о их происхождении от Annelida, с которыми их часто объединяют под названием Articulata. Но этой концепции была противопоставлена идея, что на ранней стадии эволюции Bilateria возник клад Ecdysozoa, в который входят наряду с такими низкоорганизованными животными как Nematoda и Priapulida, также и артроподы. Главной причиной объединения названных животных в этом кладе служит то обстоятельство, что у них происходят линьки, осуществляемые с помощью экдизона, а подкрепляется это точка зрения молекулярно-генетическими аргументами. Хотя в настоящей статье этот спорный вопрос рассматривается с морфологической точки зрения, ее главная цель состоит в том, чтобы подчеркнуть необходимость установления взаимопонимания между морфологами и молекулярными биологами и тщательного выяснения причин существующих разногласий. Оба научные направления должны быть не идейными противниками, а союзниками, помогающими друг другу в решении сложных проблем.
Ключевые слова: филогенез, монофилия, линьки, Arthropoda, Articularia, Cycloneuralia.
DOI: 10.7868/S0475145015030040
ВВЕДЕНИЕ В настоящее время многие науки уже так насыщены всевозможными сведениями, что распадаются на более специальные дисциплины. Ученых-энциклопедистов уже не может быть, а высококвалифицированные специалисты в одной какой-то области часто бывают плохо осведомленными даже в смежных областях. В современной биологии тоже существует два направления исследований. Исторически первой является эволюционная морфология, за спиной которой уже два столетия интенсивной работы. А второе направление — это молекулярная генетика, которая оформилась всего лет 30 назад. Их филогенетические построения иногда не совпадают, так что возникают конфликтные ситуации и необходимость устранять существующие противоречия и понять их причины.
Хотя я отношусь к давно сошедшему со сцены поколению морфологов ХХ века, и крайне невежественна в области молекулярной генетики, я безоговорочно признаю, что это очень важное и прогрессивное направление исследований, которое проливает свет на тончайшие механизмы реализации содержащейся в зиготе наследственно закрепленной программы индивидуального развития. С эмбриологической точки зрения, особенно важен тезис, что весь морфогенез осуществляется в индивидуальном развитии при участии определенных генов. Но это не значит, что между генами и морфо-физиологическими признаками существуют прямые связи. В действительности онтогенез — это своего рода цепная реакция, сложный многоступенчатый процесс, протекающий на молекулярном уровне, в котором участвуют и взаимодействуют (в разных слу-
чаях по-разному) очень многие компоненты. А из этого следует, что молекулярные и морфологические признаки так тесно связаны, что они эволюционируют как единое целое, и все закономерности морфологической эволюции относятся также и к эволюции молекулярных механизмов. Но при решении некоторых конкретных филогенетических проблем этот тезис часто забывается, и выводы, сделанные на основании анализа морфологических и молекулярных признаков иногда не совпадают. Попытка выяснить причины этих разногласий и составляет цель написания настоящей статьи, но очень вероятно, что я беру на себя непосильную задачу. Конечно, я не имею права (да и возможности) критически обсуждать технику и логику молекулярных исследований и вынуждена базироваться только на данных эволюционной морфологии. А если мои аргументы недостаточно убедительны, они все-таки подскажут молеку-лярщикам, какие проблемы нуждаются во внимательном рассмотрении.
Проблема разногласий между морфологами и молекулярными биологами уже затронута в статье Халанича ( Иа1апусИ, 2004), в которой упоминается, но серьезно не обсуждается, несколько подобных несовпадений. Халанич придерживается мнения, что молекулярные данные более точны и объективны, чем данные морфологические, а это ставит под сомнение эволюционные суждения морфологов (с которыми он, по-видимому, считает возможным не считаться). Но согласиться с этим мнением решительно невозможно. Каждый морфо-физиологический признак возник в результате каких-то филогенетических изменений и в то же время является вещественным доказательством того, что в онтогенезе данного вида животных происходили определенные молекулярные процессы, которые пока остаются нам неизвестными. И никакие открытия в области молекулярных основ морфогенеза не аннулируют филогенетического значения морфологических признаков.
Кроме того, эволюционная морфология имеет еще то преимущество, что в ее обобщениях учитываются также факты из области физиологии, экологии и палеонтологии. Поэтому пренебрежительное отношение к морфологическим признакам — это не только методологическая ошибка, но и нарушение морального кодекса научной работы. Если ученый, развивающий какую-то идею, сталкивается с фактами, противоречащими ей, он обязан приложить все усилия, чтобы выяснить причины такого противоречия. Он должен либо доказать ошибочность этих фактов, либо внести коррективы в собственные построения. А если сделать это не удалось, то обсуждаемый во-
прос остается нерешенным. Поэтому пренебрежительное отношение к морфологии сильно ограничивает кругозор молекулярных биологов и становится источником крупных ошибок. К числу таких ошибок относится и создание клада Ecdysozoa.
ПРОБЛЕМА ECDYSOZOA (ИСТОРИЯ ВОПРОСА)
Согласно традиционной точке зрения, происхождение членистоногих от кольчатых червей считалось бесспорным, эти группы часто даже объединяются под названием Articulata. Такие филогенетические представления сложились на основе данных сравнительной анатомии, эмбриологии, физиологии, а также сведений об образе жизни этих животных. Но в конце ХХ в. возникла гипотеза, основная идея которой состоит в том, что в самом начале эволюции первичноро-тых произошла дивергенция на два крупных эволюционных ствола — Ecdysozoa и Lophotrochozoa. К первым были причислены Cycloneuralia (Nema-toda, Priapulida и др.) и Arthropoda, а кольчатые черви оказались в числе лофотрохозоев (Aguinaldo et al., 1997).
Главная и характерная черта экдизозоев состоит в том, что их тело покрыто плотной кутикулой, которая периодически сбрасывается и заменяется новой. Эти линьки осуществляются с помощью особого гормона (экдизона) и под контролем определенных генов. При этом считается, что такие линьки возникли в процессе эволюции только один раз и экдизозои представляют собой мо-нофилетическую группу. Главным доказательством этого признано наличие у всех них SSU rRNA — small subunit 18S рибосомальной кислоты [как точно перевести?] и других молекулярных признаков. А то обстоятельство, что по уровню организации и по плану строения между цикло-нейралиями и артроподами существует огромный разрыв, сторонников экдизозойной гипотезы почему-то не смущает. Не менее пестрая компания объединена в кладе Lophotrochozoa, в который попали те первичноротые, которым линьки не свойственны (Platheminthes, Mollusca, Annelida, Lophophorata и др.).
С морфологической точки зрения в экдизой-ной гипотезе особенно режет глаз решительное отрицание эволюционной преемственности между аннелидами и артроподами, и сближение последних с циклонейралиями. Критические замечания по поводу этой гипотезы были опубликованы разными авторами: Вегеле, Мисоф и Шольц (Wagele, Misoff, 2001, и Scholtz, 2002, и др.), но широкого обсуждения экдизозойной гипотезы в литературе не было. Тем не менее, эта гипотеза
получила широкое признание и приводится во всех учебных руководствах, как азбучная истина.
А некоторые морфологи начали изменять своим старым представлениям, чтобы согласовать их с молекулярной биологией. Так, К. Нильсен (Nielsen, 2003), этот всемирно известный зоолог, явно пренебрегая морфологий, создал новую концепцию, выраженную в кладограмме, на которой показано, что от первичнополостных червей (Schizocoelia) сначала произошли Articulata, которые дали начало двум сестринским группам — Annelida и Ecdysozoa, а последние разделились на Panarthropoda и Cycloneuralia. В своей статье он мельком упоминает некоторые факты, противоречащие экдизозойной теории (кутикула цикло-нейралий содержит коллаген, а у артропод — хитин; линьки, осуществляемые с помощью экди-зона, существуют также у медицинской пиявки и даже у Doliolida и Appendicularia), но Нильсен не придает этим противоречиям особенного значения. Его беспокоит только отсутствие сегментации у нематод, которое он объясняет тем, что нематоды — животные вторично измененные, и могли утратить сегментацию. А если допустить утрату сегментации, нетрудно признать и общее упрощение организации (таким образом первое произвольное допущение облегчает ему принятие и новых таких же допущений), а какими биологическими причинами можно объяснить такое значительное упрощение организации нематод, Нильсен не рассматривает — логика, к
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.