^^^^^^^^^^^^^^^ ЛЕКЦИЯ ^^^^^^^^^^^^^^
В ЖУРНАЛЕ
581.132
АТМОСФЕРА ЗЕМЛИ -РЕЗУЛЬТАТ КОЭВОЛЮЦИИ ЕЕ ГЕО- И БИОСФЕР
© 2007 г. П. Ю. Воронин*, К. К. Блэк**
* Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева Российской академии наук, Москва ** Отделение биохимии и молекулярной биологии Университета Джорджии, Атэнс, США
Поступила в редакцию 30.06.2006 г.
Представлены современные представления о движущих факторах эволюции газового состава атмосферы Земли - затухании процесса естественного выноса восстановленных элементов из глубин Земли и переключении биоты от хемолитотрофии на фотосинтез.
Атмосфера Земли - фотосинтез - хемолитотрофия - активность выноса минеральных элементов из глубин Земли
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2007, том 54, № 1, с. 148-152
УДК
ВВЕДЕНИЕ
Для лекции, посвященной эволюции атмосферы, понятие "генезис" является ключевым. Именно поэтому уместна ретроспективная справка, в контексте которой мы рассмотрим события эволюции атмосферы нашей планеты. Согласно современным воззрениям, возраст Вселенной, датируемый на основании "закона красного смещения" Хэббла, составляет около 10-20 млрд. лет от момента большого взрыва [1]. На основании возраста древнейших пород, определяемого по распаду радиоактивных элементов, возраст Земли оценивают в 4-4.6 млрд. лет [1]. Таким образом, вся геологическая история представляет собой современный период генезиса "холодной" Вселенной, в смысле остаточного реликтового излучения абсолютно черного тела с температурой 2.7°К, [1]. Сейчас уже общепризнанно, что биосфера не только продукт эволюции Земли, но и активный участник этого процесса. Первый миллиард лет планетарной истории окутан тайной. Слишком глубокой трансформации подверглась геосфера за последующие бурные тысячи миллионов лет, чтобы сохранились отчетливые следы ее глубокой древности.
Но все же... по крупицам, в результате кропотливой работы поколений ученых-естествоиспытателей удается все более точно реконструировать картину ранних событий геологической истории [2]. Так, установлен качественный состав атмосферы, сложившийся в ходе первого милли-
Адрес для корреспонденции: Воронин Павел Юрьевич. 127276 Москва, Ботаническая ул., 35. Институт физиологии растений РАН. Факс: 007 (495) 977-80-18; электронная почта: pavel@ippras.ru
арда лет истории Земли. Предполагают, что в атмосфере преобладал С02, достигая 98%. Молекулярный азот составлял около 2%. Существенно, что давление ранней атмосферы было в 60 раз выше современного. Остальные элементы, включая кислород, были представлены в следовых количествах. Можно представить себе глубину трансформации Земли, если современный состав атмосферы представлен на 79% молекулярным азотом, на 19% молекулярным кислородом и лишь на 0.03% С02. Существенное и изменчивое содержание водяных паров представляет непременный атрибут современной атмосферы. Благородные газы представлены в следовых количествах. Таким образом, переход геосферы из восстановленного в окисленное состояние представляет собой лейтмотив эволюционного преобразования нашей планеты.
Условная периодизация процесса включает 3 этапа. Первый период - до 2.3 млрд. лет до нашей эры - считается периодом с полным отсутствием или следовым содержанием кислорода в восстановленной атмосфере. В течение следующих 500 млн. лет содержание кислорода в атмосфере возросло примерно в 50 раз - до величины около 1%. Последующие 200-300 млн. лет отмечены взрывным ростом концентрации кислорода в атмосфере, близкой к современной 20%-ной величине [3]. Характерно, что усиление окислительных свойств атмосферы сопровождалось не менее драматичным снижением концентрации С02. Примечательно, что оба процесса, с момента своего возникновения по настоящее время, осуществляет уникальный и беспрецедентный по масштабу восстановительный механизм - биологический фотосинтез.
ФОТОСИНТЕЗ
Фотосинтез является очень древним биохимическим процессом, который возник раньше 3.5, а может быть, и 3.8 млрд. лет назад [4]. Вероятно, не случаен факт, что Рубиско - основной фермент фотосинтетического карбоксилирования, лишен металлсодержащего реакционного центра. Следствием такого необычного свойства является и низкое каталитическое сродство фермента, и его дуалистичность. С одной стороны, Рубиско выступает в роли карбоксилазы, а с другой, - способен осуществлять оксигенирование органического субстрата [5]. Действительно, всякий металлоэнзим уязвим к окислению кислородом. Между тем Рубиско катализирует атаку неорганического субстрата (O2 или CO2) на карба-нион органического субстрата в бисубстратной реакции, собственно химизм которой не зависит от окислительных свойств среды. В условиях неуклонного возрастания окислительных свойств атмосферы это свойство оказалось ценным эволюционным приобретением для фототрофных микроорганизмов. При низкой концентрации кислорода на первом и большей части второго этапов оксигенирования атмосферы конкуренция молекулярного кислорода за центры карбоксилирования Рубиско не представляла для них серьезной проблемы. Следовательно, фотосинтетическое связывание атмосферной двуокиси углерода первые миллиарды лет истории Земли преобладало над окислением органического вещества. Обнаружение карбоксилазных свойств у фермента, кодируемого геном нефотосинтезиру-ющей бактерии Bacillus subtilis, гомологичного гену большой субъединицы Рубиско, проливает свет на последовательность событий эволюционного отбора главного фермента фотосинтетического карбоксилирования [6].
Только ли игра случая назначила древний, полифункциональный, катализирующий целый класс химических реакций и, в частности, вовлеченный в метаболизм серы, энзим на роль центрального фотосинтетического фермента? Однако остается непреложным фактом, что именно большая субъединица Рубиско является самым массовым белком бактериально-растительного мира! Увеличение концентрации свободного кислорода в атмосфере, а значит, и в значительной части вод мирового океана, на рубеже второго периода оксигенирования атмосферы явилось величайшей экологической катастрофой бактериального мира. Колоссальные, но в то же время компактные отложения окисленного железа и серы на всех континентах - в частности, знаменитые Криворожские залежи бурых железняков -молчаливое свидетельство массовой гибели анаэробных микроорганизмов протерозоя. Фото-трофные организмы выжили ценой величайших
потерь бактериального мира, используя его громадное видовое разнообразие и становление новых глубоких симбиотических связей, главным образом, за счет горизонтального переноса генов [7-10].
Результатом естественного отбора стало появление одноклеточных эукариотических организмов и новых форм колониальных ассоциаций, способных локально регулировать окислительные свойства среды внутри клетки и собственного сообщества. Так, под давлением окислительной атмосферы был сделан важнейший шаг к становлению многоклеточных организмов. В результате, избежав кислородного отравления, Рубиско усилила сродство к С02 в большей степени, чем к 02 за счет увеличения числа субъединиц фермента. Миллиарды лет бактериального фотосинтетического производства кислорода и потребления двуокиси углерода существенно усовершенствовали фотосинтетический аппарат. Рубиско эволюционировала, наращивая до 8 число реакционных центров в расчете на полифермент последовательно с L далее к S2L2 и наконец S8L8. Интересно, хотя до сих пор непонятно, что чисто количественное изменение числа реакционных центров в расчете на фермент качественно усилило их химическое сродство к С02 в ущерб оксиге-назным свойствам. Так, фактор специфичности Рубиско - отношение карбоксилазной к оксиге-назной активности - возрос с 20 для мономера L до 80-90 для гетерополимерной матрицы S8L8 [11-13]. Как бы то ни было, отсутствие закрепленного в каталитическом центре атома металла (хотя условием активации фермента является присутствие ионов Mg2+ в среде), полифункциональность и способность наращивать белковую матрицу новыми каталитическими центрами -все это обеспечило исключительную устойчивость фотосинтеза к изменению условий окружающей среды и беспрецедентный эволюционный потенциал Рубиско.
ХЕМОЛИТОТРОФИЯ
Сказанное, однако, представляет лишь последствия изменений условий окружающей среды, но в малой степени характеризует движущие причины самих изменений окружающей среды. Между тем, сравнительно недавно, группе американских ученых удалось доказать существование в нижней мантии Земли слоя, обогащенного элементами трансурановой группы (в основном 235и) до степени достаточной для поддержания самопроизвольной реакции ядерного распада [14]. Совместно с доказательством наличия в средней мантии обогащенного водой слоя [15] этот факт представляет реалистичную картину своеобразного ядерного реактора, действующего в глубинах Земли на протяжении всей ее истории. Ак-
тивность этого реактора определяет интенсивность выноса восстановленных элементов на поверхность Земли.
Все, в чем нуждаются автотрофные организмы для восстановления атмосферного углерода, -это вода, минеральные элементы и энергия. В анаэробных условиях океан был насыщен ионами металлов в восстановленной форме. Уже самые ранние формы жизни структурно были оформлены в виде мембран, на которых осуществлялся хе-моосмотический механизм разделения зарядов и генерации восстановительной силы за счет протонного градиента. И до сих пор этот механизм остается базовым для всех без исключения живых организмов.
Исторически первым донором электронов в этом процессе был молекулярный водород, в избытке выносимый в ходе дегазации мантии. Процесс восстановления органического вещества в общем виде на тот момент описывался уравнением:
4 Н2 + С02 = СН20 + Н20.
Однако по мере выгорания ядерного топлива естественного планетарного реактора (г11/2235и ~ 2.5 млрд. лет) и естественного истощения водорода темпы выноса самого легкого элемента на поверхность Земли понижались. С расходованием молекулярного водорода в конкурирующих окислительных реакциях, в первую очередь, его окисления до воды, а также рассеяния в космосе его свободной формы, бактериальная жизнь (заметим, единстве
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.