научная статья по теме АУТОЦЕНОЗ И ДЕМОЦЕНОЗ – ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ КАТЕГОРИИ ОРГАНИЗМЕННОГО И ПОПУЛЯЦИОННОГО УРОВНЕЙ В СВЕТЕ СИМБИОГЕНЕЗА И СИСТЕМНОГО ПОДХОДА Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «АУТОЦЕНОЗ И ДЕМОЦЕНОЗ – ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ КАТЕГОРИИ ОРГАНИЗМЕННОГО И ПОПУЛЯЦИОННОГО УРОВНЕЙ В СВЕТЕ СИМБИОГЕНЕЗА И СИСТЕМНОГО ПОДХОДА»

ЭКОЛОГИЯ, 2011, № 3, с. 163-169

УДК 574:575.8

АУТОЦЕНОЗ И ДЕМОЦЕНОЗ - ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ КАТЕГОРИИ ОРГАНИЗМЕННОГО И ПОПУЛЯЦИОННОГО УРОВНЕЙ В СВЕТЕ СИМБИОГЕНЕЗА И СИСТЕМНОГО ПОДХОДА1 © 2011 г. А. Б. Савинов

Нижегородский государственный университет 603950Нижний Новгород, просп. Гагарина, 23, корп. 1 E-mail: sabcor@mail.ru Поступила в редакцию 28.09.2010 г.

Согласно концепции автора, единицей организменного уровня является не особь (индивидуум), а аутоценоз, т.е. самоуправляемая система хозяин—симбионты. Тогда популяционному уровню соответствует система аутоценозов — демоценоз. В соответствии с этим в демоценозе происходит естественный отбор аутоценозов, а не отдельных особей, и звеньями трофических цепей и сетей реально являются ауто- и демоценозы, но не "особи" и "популяции". Однако симбиотический подход не исключает популяционной парадигмы и будет развиваться параллельно с ней.

Ключевые слова: симбионты, эволюция, популяция, консорция, аутоценоз, демоценоз, самоуправляемые системы.

В природе нет "стерильных" организмов, т.е. лишенных симбионтов, следовательно, нет "стерильных" популяций и видов (Каратыгин, 1993; Савинов, 2005). В этой связи автором был сформулирован принцип облигатности симбиоза и симбио-генеза (Савинов, 2005—2007), согласно которому жизнедеятельность и эволюция всех многоклеточ-нъх и огромного большинства одноклеточнъх живых существ происходит только на основе интеграции с другими живыми существами (преимущественно прокариотической организации). Данная интеграция осуществляется путем симбиоза, т.е. отношений, трактуемых как мутуализм, паразитизм, комменсализм, складывающихся между видом-хозяином и его сожителями — видами-симбионтами. В таком контексте эволюция указанных отношений представляет собой симбиогенез — один из основных факторов филогенеза всех групп организмов (Проворов, 2001; Проворов, Долгих, 2006).

Конечно, популяционная парадигма, основывающаяся на представлениях о популяции как однови-довой группировке организмов, позволяет относительно просто вести демэкологические, паразито-логические и микроэволюционные исследования. Несомненно, эта парадигма и далее будет широко использоваться без учета симбиоза по разным причинам (например, из-за отсутствия у исследовате-

1 Исходные положения статьи были освещены в докладах автора на 8-м Всероссийском популяционном семинаре (ННГУ, 2005) и IV Всероссийском съезде Паразитологиче-ского общества при РАН (ЗИН РАН, 2008).

лей профессиональной подготовки для симбиоти-ческих исследований, возможностей кооперации со специалистами в данной области или вследствие "методологической инерции"), однако при этом исследователь должен сознавать, что он пользуется весьма упрощенными моделями. Такие модели не дают возможности всегда рационально объяснять и прогнозировать явления, если упускать из вида эффекты симбиотических взаимодействий (см. Горячева, 2004; Беэр, 2005). Поэтому уже имеются многочисленные данные о том, что учет симбиотиче-ского фактора необходим (см. Каратыгин, 1993; Горячева, 2004; Савинов, 2005; Илинский, Захаров, 2007), в том числе и в отношении аутэкологии человека (см. Симонова, Пономарева, 2008).

В симбиотических системах происходят сложные процессы самоуправления, основанные на прямых и обратных связях между членами симбиоза (см. Кеннеди, 1978; Проворов, 2001). В связи с этим рационально использовать кибернетические положения об организации, функционировании и эволюции самоуправляемых систем, к которым относятся биосистемы организменного и надорганизменного уровней (Савинов, 2006).

На основании вышесказанного автором предложен и разрабатывается симбиотический подход к вопросам организации, функционирования и эволюции систем организменного и популяцион-ного уровней (Савинов, 2005—2009). В частности, введены новые экологические категории "аутоценоз" и "демоценоз", характеризующие сим-биотические системы организменного и популя-

X1

Рис. 1. Общая схема аутоценоза (по: Савинов, 2005, с изменениями):

Х1, Х2 — входные воздействия на эктосимбионтов и хозяина со стороны внешней среды; Х3 — входные воздействия на эндосимбионтов со стороны внутренней среды хозяина; У1, У3 — прямые связи от симбионтов к хозяину, У4 — выходной сигнал; А1, А2 — обратные связи между симбионтами и хозяином. Штриховая линия — условная граница аутоценоза.

ционного уровней. Некоторые исследователи уже используют эти новые категории. Однако если в одних случаях (Нигматуллин, 2007) категории "аутоценоз" и "демоценоз" применяются адекватно авторским определениям (Савинов, 2005, 2008), то в других (Черноусова и др., 2008) — с изменением смысла. Поэтому в данной работе предпринята попытка пояснить, уточнить и развить авторские концепции (Савинов, 2005—2009).

СИМБИОТИЧЕСКИЙ ПОДХОД К СИСТЕМАМ ОРГАНИЗМЕННОГО И НАДОРГАНИЗМЕННОГО УРОВНЕЙ

Достижения в исследованиях симбиоза делают необходимым симбиотический подход к рассмотрению систем организменного и надорганизмен-ного уровней (Савинов, 2005—2009). Автор полагает, что предложенная концепция симбиотиче-ского подхода должна быть основана на следующих исходных положениях.

1. Любой биоценоз есть сложная система (сеть) симбиозов, которые являются компонентами биоценоза, но, как показано (Проворов, Долгих, 2006), принципиально отличаются от него по ряду признаков. Во-первых, в симбиозе метаболические связи между партнерами (хозяином и симбионтами) основаны не на механическом переносе питательных веществ (как в биоценозе), а на коэволюционно сформированных, общих биохимических процессах. Они возникли у партнеров благодаря стабильным клеточным взаимодействиям и координации мембранного транспорта (особенно сильной при внутриклеточных симбиозах). Во-вторых, метаболические связи партнеров в симбиозах обусловлены взаимной генной (сигнальной) регуляцией и нередко взаимными изме-

нениями организации генов (и геномов), что не характерно для биоценозов. В-третьих, симбиоз как надорганизменная система эволюционирует в направлении усиления интегрированности и взаимозависимости партнеров, причем нередко с образованием единого суперорганизма (как, например, у лишайников). Напротив, эволюционные изменения биоценоза происходят в форме сукцессии, при которой степень консолидации членов сообщества не меняется.

2. Симбиоз (в разных формах) и симбиогенез — фактически облигатные способы существования и эволюции систем организменного и популяционного уровней, о чем свидетельствуют сводки о симбиозе и симбиогенезе во всех царствах живой природы (см. Каратыгин, 1993; Проворов, 2001, 2009; Про-воров, Долгих, 2006; Савинов, 2005; Пушкарева и др., 2010; Connor, 1995). Эти исследования показали, что фактически все живые существа биосферы, начиная с бактерий, простейших и кончая многоклеточными растениями, животными и человеком, обладают симбионтами (паразитами, мутуалистами, комменсалами и др.) в основном прокариотической организации, хотя многие имеют и симбионтов-эукариот.

Поэтому элементом системы популяционного уровня в биоценозе реально является не особь данного биологического вида, а аутоценоз (Савинов, 2005), т.е. система "хозяин — симбионты (мутуали-сты, паразиты, комменсалы)". Таким образом, в аутоценоз не входят организмы, кратковременно взаимодействующие с хозяином (например, животные-опылители цветкового растения), т.е. не относящиеся к членам симбиоза, специфические признаки которого (Проворов, Долгих, 2006) отмечены в пункте 1.

Аутоценоз (как симбиотическая система орга-низменного уровня) может быть условно подразделен на две подсистемы: эктоценоз (сообщество эктосимбионтов на поверхности тела хозяина) и эндоценоз (сообщество эндосимбионтов внутри тела хозяина). В целом аутоценоз представляет собой самоуправляемую систему "хозяин — симбионты" (Савинов, 2005, 2006) (рис. 1). Организация, функционирование и эволюция этой системы осуществляются по кибернетическим принципам (Савинов, 2006), на основе прямых (от симбионтов к хозяину) и обратных (от хозяина к симбионтам) информационных связей. При этом блок симбионтов аутоценоза является дополнительным управляющим блоком среди управляющих подсистем хозяина (генетической, нервной и др.) (Савинов, 2006). Воздействия симбионтов обусловливают фенотипические и генотипиче-ские изменения у хозяина: в метаболизме, поведении и эволюции таксона, к которому он принадлежит (см. Мур, 1984; Сопрунов, 1987; Каратыгин, 1993; Юрлова и др., 2000; Беэр, 2005;

Аутоценоз

ПЕ

¥1

A1

►I Эктосимбионты

-ЦЭндосимбионты}—f-

X3

—-'¥3

(+)

Хозяин

A2

Савинов, 2005; Проворов, Долгих, 2006; ^Ьгпе§гееп е! а1., 2003). В аутоценозах Ме1а2оа и растений облигатно микробное звено (Проворов, Долгих, 2006; Извекова, Корнева, 2007). У животных бактерии-симбионты "экосистем пищеварительного тракта" (Криволуцкий, Покаржевский, 1988; Покаржевский и др., 2000) активно влияют на переход экзогенных веществ (в частности, токсикантов) в организм хозяина, увеличивая доступность одних химических элементов и иммобилизуя другие, осуществляя регуляцию вещественно-энергетических потоков.

В пределах биоценоза выделяют также сину-зии (структурные части фитоценоза), гильдии (группировки видов, одинаково использующих экосистемный ресурс), консорции (сообщества особей-эдификаторов и связанных с ними авто- и гетеротрофных организмов-консортов) (Биологический..., 1986; Дедю, 1990). Из перечисленных понятий к аутоценозу "идеологически" близка только консорция. Однако, во-первых, консор-ция однозначно не определена с момента введения в научный обиход до настоящего времени, во-вторых, между аутоценозом и консорцией есть принципиальная разница. Суть этих замечаний в следующем.

Положения о консорции В.Н. Беклемишев (1951) и Л.Г. Раменский (1952) сформулировали очень кратко и неоднозначно. Это обусловило позже появление разнообразных и противоречивых представлений о консорции (см. Негробов, Хмелев, 2000).

В.Н. Беклемишев (1951, с. 7) понимал под "консорцием" образование из особи "вида-эди-фикатора консорция и . особей эпибионтов и эндобионтов, поселяющихся на теле или в теле эдификатора". При этом контактами между организмами консорции В.Н

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком