ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 73, № 4, с. 284-301
УДК 574:575.8
АУТОЦЕНОЗ И ДЕМОЦЕНОЗ КАК СИМБИОТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ КАТЕГОРИИ1
© 2012 г. А. Б. Савинов
Нижегородский государственный университет 603950 Нижний Новгород, просп. Гагарина, 23, корп. 1 e-mail: sabcor@mail.ru Поступила в редакцию 15.09.2011 г.
Появившиеся в последнее время данные и концепции о роли симбиогенеза в организации, функционировании и эволюции биосистем организменного и надорганизменного уровней позволяют говорить о формировании симбиотического подхода к решению теоретических и прикладных вопросов биологии. В частности, согласно концепции автора, единицей организменного уровня является не особь (индивидуум), а аутоценоз, т.е. самоуправляемая система хозяин-симбионты. Тогда популяционному уровню соответствует система аутоценозов - демоценоз, а видовому уровню - система демоценозов, т.е. специоценоз. В соответствии с этим в демоценозе происходит естественный отбор аутоценозов, а не отдельных особей, и звеньями трофических цепей и сетей реально являются ауто- и демоценозы, но не "особи" и "популяции". Однако симбиотический подход не исключает популяционной парадигмы и будет развиваться параллельно с ней, постепенно превращаясь в новую парадигму - симбиотическую. Об этом свидетельствуют новейшие концепции в области симбиологии, рассмотренные в статье.
Более столетия биологические науки развиваются с использованием традиционных категорий "организм" и "популяция". Однако эти категории были созданы без учета облигатности симбиоза (симбиогенеза) в живой природе, несмотря на соответствующие доказательства этого явления и указания на его эволюционную значимость в классических работах выдающихся биологов Х1Х-ХХ веков (см. Фаминцын, 1907; Мережковский, 1909; Козо-Полянский, 1924; Маргелис, 1983). Сейчас положения о важной роли симбиоза в формировании и историческом развитии царств эукариот не только подтверждены, но и развиты благодаря современным исследованиям (см. Заика, 1991; Каратыгин, 1993; Проворов, 2001, 2009; Проворов, Долгих, 2006; Савинов, 2005, 2006, 2009, 2011; Botnariuc, 2005; Rosenberg, Zilber-Rosenberg, 2008; Zilber-Rosenberg, Rosenberg, 2008; Rosenberg et al., 2009; Savinov, 2011).
Согласно им жизнедеятельность и эволюция всех многоклеточных и огромного большинства одноклеточных организмов происходит только на
1 Исходные положения статьи были освещены в докладах автора на 8-м Всероссийском популяционном семинаре (Н. Новгород, ННГУ, 2005) и на IV Всероссийском съезде Паразитологического общества при РАН (Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 2008).
основе интеграции с другими живыми существами (преимущественно прокариотической организации) с образованием симбиотических систем с эмерджентными свойствами.
Данная интеграция осуществляется путем симбиоза, т.е. отношений, традиционно трактуемых как мутуализм, паразитизм, комменсализм, складывающихся между видом-хозяином и его сожителями - видами-симбионтами. А эволюция этих отношений представляет собой симбиоге-нез - один из основных факторов филогенеза всех живых существ (Маргелис, 1983; Хахина, 1983; Проворов, 2001; Проворов, Долгих, 2006; ВоШагшс, 2005).
Популяционная парадигма, основывающаяся на представлениях о популяции как группировке отдельных организмов одного вида, позволяет относительно просто вести демэкологические, паразитологические и микроэволюционные исследования. Несомненно, эта парадигма и далее будет широко использоваться без учета симбиоза (по разным причинам: например, из-за отсутствия у исследователей профессиональной подготовки для симбиотических исследований, возможностей кооперации со специалистами в данной области или вследствие "методологической инерции"). Однако при этом исследователь должен созна-
вать, что он пользуется весьма упрощенными моделями. Такие модели не дают возможности всегда рационально объяснять и прогнозировать явления, если упускать из вида эффекты симбио-тических взаимодействий (см. Горячева, 2004; Беэр, 2005). Уже имеются многочисленные данные о том, что учет симбиотического фактора в демэкологических исследованиях необходим (см. Каратыгин, 1993; Горячева, 2004; Савинов, 2005; Pounds et al., 2006; Илинский, Захаров, 2007; Bourne et al., 2009; Sharon et al., 2010), в том числе и в отношении аут- и демэкологии человека (см. Домарадский и др., 2002; Симонова, Пономарева, 2008; Шестаков, 2010; Jacobs et al., 2009; Fujimura et al., 2010; van Duynhoven et al., 2011).
В симбиотических системах происходят сложные процессы самоуправления, основанные на прямых и обратных связях между членами симбиоза (см. Кеннеди, 1978; Проворов, 2001). В связи с этим рационально использовать кибернетические положения об организации, функционировании и эволюции самоуправляемых систем, к которым относятся биосистемы организменного и надорганизменного уровней (Савинов, 2006).
Все вышесказанное позволяет исследовать организацию, функционирование и эволюцию систем организменного, популяционного и видового уровней в аспекте симбиотического подхода к этим системам. В частности, автором предложены новые категории "аутоценоз", "демоценоз" и "специоценоз" (Савинов, 2005-2011), характеризующие симбиотические системы указанных уровней. Некоторые исследователи уже используют эти новые категории (Нигматуллин, 2007; Черноусова и др., 2008). Параллельно в других работах предложены близкие по смыслу понятия в отношении систем организменного уровня (Беэр, 2004; Rosenberg, Zilber-Rosenberg, 2008; Zilber-Rosenberg, Rosenberg, 2008; Rosenberg et al., 2009). Однако в таких исследованиях (в отличие от работ автора), во-первых, не использован системно-кибернетический подход (вследствие чего не рассматриваются прямые и обратные связи между симбионтами и хозяином); во-вторых, эти работы затрагивают лишь организменный уровень и не касаются симбиотических систем популяционного и видового уровней; в-третьих, в указанных работах не рассматриваются вопросы продукционно-энергетического характера (учет которых важен для разработки способов количественной оценки участия симбионтов в процессах аккумуляции и миграции веществ по трофическим цепям и сетям).
С учетом сказанного целями данной статьи являются обоснование необходимости и перспектив симбиотического подхода к исследованиям систем организменного и надорганизменного уровней в авторском варианте (Савинов, 20052011; Savinov, 2011), его развитие на основе сравнительного анализа современных концепций и новейших данных в области симбиологии.
РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О СИСТЕМАХ СУПРАОРГАНИЗМЕННОГО УРОВНЯ
Среди биологов давно обнаруживаются разные представления о понятии "организм" и системах организменного уровня. К организмам причисляются различные образования: особи (индивиды), колонии, семьи (у социальных животных), популяции, биогеоценозы, экосистемы и т.д. (см. Эрлих, Холм, 1966; Биологический..., 1986; Поз-нанин, 1988; Рейвн и др., 1990; Фомин, 1995; Снакин, 2000; Wilson, Sober, 1989). Ситуацию усложняют явления симбиоза (паразитизм, мутуализм, комменсализм). Многие исследователи попытались их учесть в концепциях о системах супраорганизменного уровня.
Рассмотрим эти концепции с учетом хронологии их возникновения.
Представления о консорциях
Еще в XIX веке биологи обратили внимание на факты существования в природе таких форм, которые не могли быть однозначно отнесены к организмам одного вида. В 1872 г. Райнке (J. Reinke) ввел в научный обиход понятие "кон-сорция" (переняв этот термин от А. Grisebach) (Kull, 2010), понимая под консорцией объединение гриба и водоросли в лишайнике. Позднее (в 1879 г.) такие отношения структурно-функциональной взаимозависимости организмов разных видов А. Де Бари назвал симбиозом (Биологический..., 1986). Эти события в биологии по существу положили начало развитию симбио-тического подхода к системам организменного уровня.
В 20-х годах XX века один из основоположников учения о симбиогенезе Б.М. Козо-Полянский (1924) обозначал консорцием объединение более простых и разнородных организмов, представляющее собой морфологически, физиологически и экологически единый организм. Б.М. Козо-По-лянский считал, что, за исключением бактерий, представители всех других царств не являются элементарными организмами, а есть консорции -
симбиотические объединения разных организмов. А.А. Еленкин (1921) также рассматривал "консорций" как мутуалистический симбиоз (в частности, в пределах лишайника), хотя и динамический, противоречивый, включающий и антагонизм, и мутуализм, с их разным выражением в течение онтогенеза. Много позднее С.Ф. Тимофеев (2006, с. 4) также полагал, что "фактически, каждая особь (любого вида - А.С.) - это консор-ция, где один организм является системообразующим агентом (эдификатором), а другие (симбионты - А.С.) существуют в тесном контакте с ним (консорбенты)".
Однако в 50-х годах прошлого века смысл понятия "консорция" стал меняться. Так, В.Н. Беклемишев (1951, с. 7) независимо от представлений И. Райнке, Б.М. Козо-Полянского и А.А. Еленки-на, определил "консорций" как образование из особи "...вида-эдификатора консорция и ... особей эпибионтов и эндобионтов, поселяющихся на теле или в теле эдификатора". Однако контактами между членами консорции В.Н. Беклемишев (1951) считал любые "межпопуляционные связи", сравнимые по времени с продолжительностью жизни организмов. Таким образом, здесь симбио-тическое понимание консорции не согласовалось с понятием "популяция" (одновидовая группировка).
Однако Л.Г. Раменский (1952) включил в кон-сорцию не только симбионтов, но и организмы, кратковременно контактирующие с растением-эдификатором, например переносчиков пыльцы, семян и т.д. Вследствие этого В.В. Мазинг (1966) стал называть консорцией совокупность организмов, связанных в своей жизнедеятельности с каким-либо видом автотрофных неэпифитных высших растений. А Т.А. Работнов (1969, с. 112) посчитал, что ". под консорцием следует понимать сочетание популяции (курсив мой. - А.С.) любого самостоятельно существующего (т.е. не эпифита и пр.) в пределах определенного фитоценоза автотрофного растения и совокупност
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.