ПОЧВОВЕДЕНИЕ, 2015, № 3, с. 317-329
БИОЛОГИЯ ПОЧВ
УДК 631.46
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА В ПОЧВАХ КРИПТОГАМНЫХ ПУСТОШЕЙ ВОСТОЧНОЙ АНТАРКТИДЫ (ОАЗИСЫ ЛАРСЕМАНН
И ХОЛМЫ ТАЛА)*
© 2015 г. А. Г. Кудинова1, Л. В. Лысак1, В. С. Соина1, Н. С. Мергелов2, А. В. Долгих2, И. Г. Шоркунов2
1Факультет почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, 119991, Москва, Ленинские горы, 1 2Институт географии РАН, 119017, Москва, Старомонетный пер., 29 e-mail: lvlysak@mail.ru Поступила в редакцию 01.09.2014 г.
Проведено комплексное исследование бактериальных сообществ почв криптогамных пустошей оазисов Восточной Антарктиды (Ларсеманн и Холмы Тала). Показано, что общая численность бактерий в исследованных почвах не превышала 108 кл./г, что на порядок меньше значений, обычно регистрируемых в почвах умеренных широт. Доля жизнеспособных клеток составляет 60% и больше, что свидетельствуют о высокой устойчивости бактерий к воздействию неблагоприятных факторов внешней среды. Максимальные показатели численности и жизнеспособности бактерий отмечены в мелкоземе непосредственно под каменной мостовой. Впервые выявлено высокое содержание фильтрующихся форм бактерий; в некоторых горизонтах их доля достигает 70—80% от общего числа выявляемых клеток. Данные о значительной численности и жизнеспособности, филогенетическом и морфологическом разнообразии фильтрующихся форм бактерий дают основания считать их пулом клеток, позволяющим бактериям сохраняться в неблагоприятных условиях внешней среды. Концентрация и запасы бактериальной биомассы в исследованных почвах значительно меньше, чем в зональных почвах умеренного пояса. Бактериальные сообщества в исследованных почвах сочетают высокую устойчивость к экстремальным условиям среды (выражающуюся в значительной доле жизнеспособных клеток, образовании наноформ, а также во вхождении бактерий в состав суб-аэральных биопленок) с низкой общей численностью и биомассой.
Ключевые слова: экстремальные почвы, полярные области, биопленки, жизнеспособность бактерий. DOI: 10.7868/S0032180X15030077
ВВЕДЕНИЕ
Зарождение почвы, первые стадии инициации почвенных процессов в грунте систематически изучаются почвоведами в различных природных обстановках. В зависимости от почвообразующе-го потенциала внешних факторов начальные стадии медленно или быстро сменяются более продвинутыми, почва стремится к квазистационарному равновесию со средой, формируется развитый профиль. В экстремальных местообитаниях планеты почвы с маломощными примитив-
* Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ № 12-04-01815, использованной при сборе образцов и определении их химических свойств; остальная часть результатов получена при поддержке гранта РНФ № 14-27-00133, часть работы по выделению фильтрующихся форм бактерий (нанобактерий) и определению их жизнеспособности была выполнена при поддержке Гранта РНФ № 14-50-00029. Полевые работы проводились также при поддержке Российской антарктической экспедиции. Исследование было бы невозможно без творческой, моральной и организационной поддержки Д.А. Гиличинского.
ными профилями во многих случаях близки к равновесному состоянию со средой и на протяжении сотен и тысяч лет не развиваются в полнопрофильные тела из-за чрезвычайно низкой скорости биогеохимических трансформаций и высокой интенсивности катастрофических явлений и нарушений. Такие почвы можно образно назвать "инфантильными", они имеют большой абсолютный возраст (п х 102—104 лет), но их облик соответствует лишь начальным стадиям почвообразования, которые быстро (п х 101 лет) проходят в других природных обстановках. Ярким примером данных образований являются почвы и почвопо-добные тела антарктических оазисов, которые формируются при низких температурах в отсутствии жидких осадков, мощном коррадирующем воздействии ветра, ультрафиолетовой стерилизации субаэральных поверхностей, частичной или полной изоляции от пула организмов других континентов, при коротких или даже пропущенных в отдельные годы вегетационных сезонах и т.д.
В оазисах Восточной Антарктики полностью отсутствуют такие мощные почвенные преобразователи и источники гумуса как сосудистые растения с корневыми системами, из высших растений присутствуют только бриофиты, имеющие очень ограниченное распространение. Большая часть территории представляет собой криптогамную пустошь [5], где из первичных продуцентов органического вещества развиваются только ци-анобактерии и реже хлорофиты и лишайники, либо пустошь без первичных продуцентов с преобладанием бактериальных комплексов, реже актиномицетов и грибов. Изучение почв антарктических пустошей важно не только с точки зрения понимания того, как меняется минеральный субстрат под длительным воздействием факторов с очень низким почвообразующим потенциалом, но и в качестве современных аналогов почвенных тел, существовавших на планете до появления высших сосудистых растений с корневыми системами.
В настоящее время проводятся интенсивные исследования почвообразования в холодных биотопах Антарктиды. В этих местообитаниях ведущая роль в процессах почвообразования принадлежит почвенным микроорганизмам, как наиболее хорошо приспособленным к жизни в экстремальных условиях. Следует отметить, что изучение почвообразовательных процессов в Антарктиде проводилось, главным образом, в районе Сухих Долин, станции Мак-Мердо, Трансантарктических гор, на Антарктическом полуострове и прилегающих островах в основном зарубежными исследователями [22, 24, 26, 35, 37, 40]. Лишь с недавнего времени началось систематическое изучение почв и почвоподобных тел в оазисах в районе российских станций [1, 2, 5, 13, 28]. Менее исследованными остаются почвы береговой части Восточной Антарктики.
В последнее время российскими почвоведами изучаются почвы в ранее малоисследованных оазисах береговой части Восточной Антарктики (Ларсеманн и Холмы Тала), рельеф которой характеризуется чередованием "влажных долин", межсопочных пространств, сухих водоразделов и скальных обнажений с эндолитными почвами [5].
Данные по численности отдельных эколого-трофических групп и разнообразию микроорганизмов в антарктических почвах, полученные традиционными микробиологическими методами, обобщены в работах зарубежных авторов и относятся к территориям Западной Антарктики [20, 26, 27, 37]. Проводящиеся в настоящее время интенсивные молекулярно-генетические исследования таксономического разнообразия антарктических почв также приурочены к этим районам [38, 39]. Опубликованные данные свидетельствуют о значительной заселенности антарктических
почв жизнеспособными микроорганизмами и их значительном разнообразии, исследованными преимущественно молекулярно-биологическими методами.
Целью настоящей работы было изучение бактериальных сообществ мало исследованных почв береговой части Восточной Антарктики (оазисы Ларсеманн и Холмы Тала), определение показателей общей численности, потенциальной жизнеспособности бактерий, а также разнообразия бактерий классическими и современными молеку-лярно-биологическими методами.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Объектами исследования служили образцы почв, отобранные в береговой части Восточной Антарктики на территории оазиса Ларсеманн (станция "Прогресс") и Холмы Тала (станция "Молодежная"). Детальное описание районов исследования приведено в статьях Мергелова [13] и Абрамова с соавт. [2]. Этим почвам трудно найти место в какой-либо классификационной системе, предлагается в предварительном порядке сгруппировать их по характеру проявлений органо-ми-неральных взаимодействий [5], а именно, выделить следующие морфотипы: 1) органо-мине-ральные почвы с макропрофилями (при привносе органических веществ из моря — "орнитогенные" и "пост-орнитогенные" и из озер); 2) органо-ми-неральные почвы с микропрофилями мощностью в первые несколько сантиметров на мелкоземе подо мхами, лишайниками и водорослями; 3) эндолитные почвы и почвоподобные тела на массивно-кристаллических породах. Мы рассматриваем две последние группы почвенных тел, которые обильно представлены именно в криптогамных пустошах.
Нами намеренно опускаются названия почв в российской и мировых классификациях, так как выделенные объекты не удается корректно вписать в существующие диагностические схемы. Кроме того, нас интересовала биогенность изучаемых свойств, численность и структура бактериальных (прокариотных) сообществ в столь экстремальных и малоисследованных местообитаниях.
Были изучены бактериальные сообщества примитивных почв оазиса Ларсеманн (6 разрезов, 19 образцов) и Холмов Тала (3 разреза, 8 образцов). Исследовались почвы, представляющие наиболее характерные разности, которые можно условно отнести к четырем типам профилей [13]. Расположение разрезов на местности и особенности строения профилей представлены на рис. 1.
Первый тип профилей (зона тока талых вод снежника) представляет почвы аллювиального генезиса, поверхностный органо-минеральный горизонт покрыт водорослями и характеризуется
pH(H2O) 6.2 ± 0.36 C 0.1-0.4% N 0.01-0.05% Разр. 10-15P1
Разр. M2, 10-15L1, 10-06
Разр. M3
WWWW
[±±±±
Algae
Ж
Bfungi
-i- 1.0
1 2
3
4
5
6
7
8
9
10 11
30-70 м
12 м
Рис. 1. Почвы межсопочной долины оазиса Ларсеманн. Условные обозначения: 1 — щебнистая броня каменной мостовой, 2 — песчаная подушка каменной мостовой, 3 — органо-минеральный водорослевой микрогоризонт в песчаной подушке, 4 — органо-аккумулятивный гумусово-слаборазвитый горизонт, 5 — моховая подстилка, 6 — минеральный горизонт с активным развитием микромицетов, 7 — аллювиальные слоистые отложения, 8 — переходный горизонт, 9 — мелкоземисто-щебнистая порода, 10 — мерзлая мелкоземисто-щебнистая порода, 11 — уровень грунтовых вод.
влажностью на уровне нижней границы диапазона полной влагоемкости. Почвы, относящиеся ко второму типу профилей, приурочены к бортам долины, в растительном покрове доминируют мхи. В некоторых профилях обнаруживается горизонт с включениями торфянистого материала. Выше по склону следуют почвы третьего типа профиля, где из визуальных признаков жизни имеется лишь оливковый органо-минеральный горизонт, образовавшийся за счет развития колоний цианобакт
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.