ОКЕАНОЛОГИЯ, 2012, том 52, № 5, с. 700-708
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 577.4:591.52.11(265.54)
БЕНТОСНАЯ АССОЦИАЦИЯ ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА С ПОЛИХЕТОЙ-СВЕРЛИЛЬЩИКОМ И ИХ ПОТЕНЦИАЛЬНЫЕ
ПИЩЕВЫЕ ИСТОЧНИКИ
© 2012 г. А. В. Силина1, Н. В. Жукова1, 2
1 Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 2 Дальневосточный федеральный университет, Владивосток
e-mail: nzhukova35@list.ru Поступила в редакцию 18.08.2010 г., после доработки 25.04.2011 г.
Исследованы трофические взаимоотношения в ассоциации приморского гребешка Mizuhopecten yes-soensis и его доминантного эндобионта, сверлящего раковину гребешка, полихеты Polydora brevipalpa, а также их потенциальные источники пищи, используя метод биохимических маркеров — жирных кислот. Показано, что различия в составе пищи гребешка и полихеты, позволяют им эффективно сосуществовать в тесной ассоциации. Выявлена трофическая роль ассоциации в бентосном сообществе. Ассоциация выборочно потребляет пищевой потенциал среды, почти не используя органическое вещество грунта, что позволяет ей сосуществовать с другими видами в сообществе более высокого порядка. Виды, относящиеся к грунтоедам и детритофагам, могут составлять минимальную пищевую конкуренцию исследованной ассоциации, но при этом ассоциация может ограничивать развитие видов, главной пищей для которых служат диатомовые водоросли.
ВВЕДЕНИЕ
Бентосные беспозвоночные — важные компоненты прибрежных морских экосистем, играющие определяющую роль в передаче органического вещества и энергии от первичных продуцентов к высшим трофическим звеньям. Среди бентосных беспозвоночных двустворчатые моллюски, вследствие своей обильности, составляют важное звено многих пищевых цепей. Раковины двустворчатых моллюсков заселяются другими организмами, возникают тесные ассоциации моллюсков с эпи- и эндобионтами. Такие ассоциации, вследствие селективности питания входящих в них организмов, преобразуют состав микро- и мейоорганизмов в окружающей среде, чем изменяют пищевой потенциал для других животных сообщества бентоса.
Бентосные животные обитают на поверхности или в донных отложениях, поэтому источниками пищи для ее представителей могут быть организмы из донных осадков, наилка и планктона из водной толщи. Двустворчатые моллюски и их эпибионты, сосуществуя достаточно эффективно в тесной ассоциации, по-видимому, имеют различающиеся источники пищи: диатомовые водоросли, флагел-ляты, зоопланктон и бактерии. Исследование пищевых предпочтений всех элементов ассоциации моллюсков с их многочисленными по видовому составу эпи- и эндобионтами — сложная задача. Реальным шагом к ее решению может служить анализ взаимоотношений в ассоциации, состоящей из двух видов. Ассоциация, состоящая из двух
видов разных таксонов, приморского гребешка Mizuhopecten (=Patinopecten) yessoensis (Jay, 1856) и сверлящего его раковину многощетинкового червя (полихеты) Polydora brevipalpa Zachs, 1933, широко распространена в бентосе прибрежных вод северо-западной части Японского моря [4, 23]. P. brevipalpa — специфический сверлильщик, обитающий только на приморском гребешке [20], следовательно, эти виды совместно эволюционировали. Эта ассоциация может быть модельной для решения вопросов о том, что делает возможным сосуществование видов и уменьшает пищевую конкуренцию между животными, находящимися в тесной ассоциации. Кроме того, ассоциация гребешок-полихета может быть полезной и для понимания сложных пищевых взаимоотношений между организмами, входящими в бен-тосное сообщество, частью которого является эта ассоциация, потребляющая определенный набор микро- и мейоорганизмов из среды, окружающей сообщество. Важно определение не только рациона, но и пищевой стратегии ассоциации, места добычи пищи.
Согласно классификации морских донных беспозвоночных по источнику и способу захвата пищи животными, предложенной Турпаевой [8, 9], гребешок относится к фильтраторам А (седи-ментаторам), добывает пищу из придонного слоя воды [2]. Полихеты семейства Spionidae, к которым относится P. brevipalpa, в общем, считаются собирающими детритофагами [8, 14]. Однако, известно, что такие специфические сверлильщики
раковин моллюсков, как Ро1уйога glycymerica, перфорирующая раковину двустворчатого моллюска 01усутвпз yessoensis, а также Ро1уёога сШа1а, обитающая в раковинах гребешков, используют токи воды, создаваемые моллюском-хозяином. Высовываясь на несколько сегментов из своего хода, полихеты выставляют свои пальпы в ток воды и улавливают ими пищевые частицы [3, 14]. Фа-учалд и Джумарс относят такие виды рода Ро1уёога к сестонофам [14]. Полихета Р. brevipalpa обитает только на раковинах живых подвижных приморских гребешков. Таким образом, есть основание полагать, что ассоциация гребешок-полихета состоит из животных, относящихся к сходным трофическим группировкам. Согласно Нейман [1] в таких сообществах следует ожидать тонких различий в питании животных, относящихся к разным видам, что может обеспечить возможность их сосуществования.
Ранее были выявлены пищевые спектры гребешка и полихеты [5, 6]. Установлено, что основная пища для обоих элементов ассоциации — диатомовые водоросли, а по вкладу бактерий, флагеллят и зоопланктона в диету животных наблюдались различия. Возможно, потребляя одни и те же компоненты, эти два вида питаются из различных мест: из донных осадков, наилка или водной толщи. Для решения этого вопроса необходимо сравнить вклад бактерий, диатомовых водорослей, флагел-лят и зоопланктона в этих трех возможных местах добычи пищи и в диете животных. Это также позволит определить селективность питания животных из разных источников и оценить степень изменения пищевого потенциала окружающей среды для других видов бентосного сообщества.
Для выявления соотношений диатомовых водорослей, бактерий, флагеллят и зоопланктона в окружающей среде и усвоенных животными ассоциации, в данной работе был применен метод биохимических маркеров, в качестве которых использованы жирные кислоты. Этот метод основан на том, что животные обладают ограниченной способностью к синтезу жирных кислот, особенно полиненасыщенных (ПНЖК), и значительную их часть получают из пищи. По составу жирных кислот разные группы микроорганизмов различаются между собой, а также отличаются от растений и животных. Поэтому состав усвоенной пищи отражается на составе жирных кислот животных. Преимущество метода биохимических маркеров по сравнению с традиционным анализом содержимого желудка состоит в том, что анализ жирных кислот позволяет ответить на вопрос, что именно было усвоено животным, т.е. что является для него пищей [21, 13, 19]. Потенциальные источники пищи различаются по составу жирных кислот. Так, высокая концентрация жирных кислот 20 : 5п-3 и 16 : 1п-7, а также отношение 16 : 1п-7 к 16 : 0 > 1, и присутствие С16 (ПНЖК), главным обра-
зом 16 : 4п-1, являются биомаркерами диатомовых водорослей [26]. Обилие жирных кислот с нечетным количеством атомов в углеродной цепи (С15 и С17) и разветвленных ^о- и anteiso-), а также цис-вакценовой кислоты 18 : 1п-7 типично для бактерий [18]. Основные показатели того, что ди-нофлагелляты были усвоены животным, является наличие в их тканях 18 : 4п-3 и 22 : 6п-3 [16]. Кроме того, 18 : 2п-6 и 20 : 4п-6 вместе с 22 : 6п-3 являются показателями потребления бесцветных жгутиконосцев (гетеротрофных флагеллят) и простейших, которые являются компонентами микробной пищевой цепи [27]. Кроме того, 22 : 6п-3 в сочетании с 18 : 1п-9 содержатся в высокой концентрации в липидах зоопланктона и, соответственно, в хищниках, потребителей зоопланктона [15]. Сравнение жирнокислотного состава потенциальных источников пищи и изучаемых беспозвоночных позволяет определить трофические взаимодействия между животными.
Цель работы — решение вопроса о том, что делает возможным сосуществование видов, живущих в тесной ассоциации, а также определение трофической роли ассоциации в бентосном сообществе. Для этого в данной работе изучены потенциальные трофические источники из донных осадков, наилка и толщи воды, а также и пищевые спектры гребешка М. yessoensis, полихеты Р. brevipalpa, используя метод биохимических маркеров.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ
Приморский гребешок (5 экз.) с полихетами (30 экз.) собирали с заиленного песка (глубина 6 м) в восточной части Амурского залива (залив Петра Великого Японского моря). Полихеты вынимали пинцетом из раковин гребешков. Собранные полихеты поделили на шесть образцов, каждый из которых включал 5 экз. Пробы потенциальных источников пищи для исследованных животных брали в трех повторностях в месте обитания животных. Донные осадки отбирали из верхнего двухсантиметрового слоя грунта и замораживали. Пробы наилка собирали помпой непосредственно над поверхностью грунта из придонного пятисантиметрового слоя воды. Планктон собирали сетью с ячеей 20 мкм по всей толще воды над местом сбора животных. Образцы фильтровали через фильтры GF/A, заливали смесью хлороформ—метанол (1 : 1, по объему) и хранили до анализа при —20оС.
Для определения компонентов пищи животных анализировали жирные кислоты общих липидов пищеварительной железы гребешка и триацилгли-церидов полихеты, взятой целиком. Липиды экстрагировали смесью хлороформ-метанол в соотношении 1 : 2 по объему методом Блайя и Дайера [11]. Метиловые эфиры жирных кислот получали этерификацией липидов [12], очищали тонко-
Наилок1 -
Наилок 3 ---
Наилок 2 -
Планктон 1 -
Планктон 2 -
Планктон 3 -
Грунт 1 --
Грунт 2 - -
Грунт 3 -
Полихета 1 -
Полихета 3 - -,
Полихета 6 -J
Полихета 5 -
Полихета 4 -
Полихета 2 -
Гребешок 1 -
Гребешок 2 ---I
Гребешок 5 - -
Гребешок 4 -
Гребешок 3 -
_I_I_I_I_I_I_I_
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Евклидово расстояние
Рис. 1. Древовидная диаграмма разделения на группы образцов потенциальных источников пищи и животных, различающихся по содержанию маркерных жирных кислот
слойной хроматографией в бензоле. Анализ метиловых эфиров жирных кислот выполняли на хроматографе Shimadzu GC-2010 A с пламенно-ионизационным детектором, используя капиллярную кварцевую колонку (30 м х 0.25 мм) с привитой полярной фазой
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.