ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 11, с. 1291-1297
УДК 593.16
БЕНТОСНЫЕ ГЕТЕРОТРОФНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ ПОБЕРЕЖЬЯ КРАСНОГО МОРЯ (СУЭЦКИЙ ЗАЛИВ, ЕГИПЕТ)
© 2009 г. Д. В. Тихоненков
Институт биологии внутренних вод РАН, Борок Ярославской обл. 152742, Россия
e-mail: tikho-denis@yandex.ru Поступила в редакцию 19.05.2008 г.
Исследованы видовой состав и внешняя морфология бентосных гетеротрофных жгутиконосцев литорали Суэцкого залива Красного моря. Обнаружен 31 вид гетеротрофных флагеллят. Систематическое положение многих видов жгутиконосцев в настоящее время не определено. Среди прочих наибольшим числом видов представлены эвглениды, бикозоециды, хоаномонады. Наиболее часто встречались Pseudobodo tremulans, Goniomonaspacifica, Bodo designis, Cafeteria roenbergensis, Kiitoksia ys-tava. Приведены описания некоторых видов на основе фотографий и рисунков живого материала. Обсуждаются тенденции пространственного распределения гетеротрофных флагеллят.
Красное море имеет особенности, делающие его уникальным среди других тропических морей. Речной сток в море отсутствует. Небольшой обмен водами отмечается лишь между Красным морем и Индийским океаном. Незначительное количество осадков выпадает только в период с октября по май, что определяет высокую соленость (более 40%с) вод Красного моря (Halim, 1984). Красное море является самым теплым и соленым морем Мирового океана. Сложная геологическая история моря, географическое положение на стыке между Средиземным морем и Аденским заливом Индийского океана, специфические гидрологические условия определяют своеобразие его биоты, особенно в северной части, для которой характерно значительное количество эндемичных видов.
К настоящему времени накоплено некоторое количество работ по видовому разнообразию, количественному обилию, распределению, продукционным характеристикам зоо- и фитопланктон-ных сообществ Красного моря (Weikert, 1982; Beckmann, 1984; Shaikh et al., 1986; Böttger, 1987; Lenz et al., 1988; Böttger-Schnack, 1988). При этом протистофауна данного региона практически не изучена. Тем не менее, многие протисты и гетеротрофные жгутиконосцы в частности являются обязательным компонентом микробных пищевых петель во всех типах водных экосистем и играют заметную роль в трансформации углерода (Arndt et al., 2000). Ранее были изучены темпы роста, скорость выедания пищи гетеротрофными флагеллятами, динамические характеристики микробиальной петли в планктоне Красного моря (Weisse, 1989). Однако видовой состав гетеротрофных жгутиконосцев не исследовался. В настоящее время биоразнообразие гетеротрофных
флагеллят подвергается интенсивному изучению (Patterson, Lee, 2000; Lee et al., 2005). При этом состав морских бентосных сообществ гораздо менее изучен по сравнению с планктонными ценозами (Larsen, 1987; Larsen, Patterson, 1990; Lee, Patterson 1998), а данных по видовому разнообразию и морфологии бентосных гетеротрофных жгутиконосцев Красного моря нет.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал отобран в августе 2007 г. из интер-стициали нижнего горизонта литорали Суэцкого залива Красного моря в черте и окрестностях г. Шарм-эль-Шейх (Синайский п-в, Египет), 27°58' с.ш., 34°23' в.д. Пробы отбирали на 20 станциях, расположенных вдоль береговой линии национального парка Рас Мухаммед (RasMohammed National Park) (соленость воды 40—45%о) и городского пляжа г. Шарм-эль-Шейх (соленость 42%).
Пробы грунта с водой помещали в 50-милли-литровые пластиковые сосуды, после чего транспортировали в лабораторию при температуре 3°С. Для определения видового состава гетеротрофных жгутиконосцев пробы объемом 5 см3 просматривали в четырех повторностях в чашках Петри с добавлением бактерий Pseudomonas fluo-rescens в качестве пищевого объекта. Для наблюдений использовали микроскопы БИОЛАМ-И (Россия) с фазово-контрастной установкой КФ-5 в проходящем свете и объективами водяной иммерсии (общее увеличение х770), REICHERT (Австрия) с интерференционно-контрастной насадкой и объективами масляной иммерсии (х1000). Микроскопы были оборудованы аналоговой видеокамерой AVT HORN MC-1009/S. Для более четкой идентификации обнаруженных жгу-
тиконосцев проводили запись видеофильма с использованием видеомагнитофона Panasonic NV-HS 850 в режимах VHS и S-VHS с последующей оцифровкой изображений и сохранением фрагментов видеофильма в виде файлов формата AVI. В работе использована консенсусная система протистов с неформализованными к таксонам группировками (Adl et al., 2005).
РЕЗУЛЬТАТЫ
В результате исследования выявлены 31 вид гетеротрофных флагеллят из 10 таксономических групп, а также группы неопределенного систематического положения: Choanomonada, Incertae seáis Cercozoa, Cryptophyceae, Bicosoecida, Incertae seáis Alveolata, Pedinellales, Heterolobosea, Fornica-ta, Euglenida, Kinetoplastea, Incertae seáis Protista.
Список найденных жгутиконосцев приведен ниже. Звездочками обозначены ранги неформализованных к таксонам клад.
Монофилетический кластер OPISTHOKONTA (Cavalier-Smith 1987) Adl et al. 2005
*Choanomonada Kent 1880 Salpingoeca amphoriáium Clark 1868 S. infusionum Kent 1880 S. marina James-Clark 1867 Stephanoeca áiplocostata Ellis 1930
Монофилетический кластер RHIZARIA Cavalier-Smith 2002
*Cercozoa (Cavalier-Smith 1998) Adl et al. 2005
**Incertae sedis Cercozoa Metopion fluens Larsen et Patterson 1990
Монофилетический кластер CHROMALVEOLATA Adl et al. 2005
*Cryptophyceae (Pascher 1913) Schoenichen 1925 Goniomonaspacifica Larsen et Patterson 1990 *Stramenopiles Patterson 1989 emend.
Adl et. al. 2005 **Bicosoecida (Grassé 1926) Karpov 1998 Caecitellus parvulus (Griessmann 1913) Patterson et al. 1993
Cafeteria marsupialis Larsen et Patterson 1990 C. roenbergensis Fenchel et Patterson 1988 Bicosoeca lacustris Skuja 1948 Pseuáoboáo tremulans Griessmann 1913 **Chrysophyceae Pascher 1914 *** Pedinellales Zimmermann et al. 1984 Ciliophrys infusionum Cienkowsky 1876 Penáulomonas aáriperis Tong 1997
*Incertae sedis Alveolata Colponema marisrubri Mylnikov et Tikhonenkov 2009
Монофилетический кластер EXCAVATA Cavalier-Smith 2002 emend. Simpson 2003
*Heterolobosea Page et Blanton 1985 Percolomonas cosmopolitus (Ruinen 1938) Fenchel et Patterson 1986
*Fornicata Simpson 2003 Carpeáiemonas membranifera Ekebom et al. 1996 *Euglenozoa Cavalier-Smith 1981 emend.
Simpson 1997 **Euglenida (Butschli 1884) Simpson 1997 Notosolenus scutulum Larsen et Patterson 1990 Petalomonas minor Larsen et Patterson 1990 P. minuta Hollande 1942 P. pusilla Skuja 1948
Ploeotia aáhaerens Larsen et Patterson 1990 Pl. corrugata Larsen et Patterson 1990
**Kinetoplastea Honigberg 1963 Boáo curvifilis Griessmann 1913 B. áesignis Skuja 1948
Incertae sedis Protista Amastigomonas áebruynei De Saedeleer 1931 Ancyromonas sigmoiáes Kent 1880 Cyranomonas australis Lee 2002 Kiitoksia ystava V0rs 1992 Metromonas granáis Larsen et Patterson 1990 Metromonas simplex (Griessmann 1913) Larsen et Patterson 1990
Stephanopogon colpoáa Entz 1884
По видовому богатству доминируют жгутиконосцы неопределенного систематического положения (7 видов), эвглениды (6 видов), бикозоеци-ды (5 видов), хоаномонады (4 вида). Наиболее часто встречались Pseuáoboáo tremulans (выявлен в 83% проб), Goniomonas pacifica (65%), Boáo áesignis (50%), Cafeteria roenbergensis (50%), Kiitoksia ystava (50%). При этом большинство видов встречались редко. Так, среди выявленных флагеллят 18 видов отмечены лишь единожды. Число видов в пробах изменялось от 6 до 12. Сообщество в целом является бета-доминантным, т.е. в каждой отдельной пробе встречается лишь небольшая часть общего числа видов. При этом четких различий по видовому составу между ценозами разных станций не выявлено.
Морфологические диагнозы обнаруженных гетеротрофных жгутиконосцев представлены в ряде работ Larsen, Patterson, 1990; V0rs, 1992; Patterson, Simpson, 1996; Tong et al., 1998; Lee,
Рис. 1. Гетеротрофные жгутиконосцы (рисунок): А, Б — Metopion fluens; В, Г — Cyranomonas australis; Д — Pseudobodo tremulans; Е — Stephanopogon colpoda; Ж — Ciliophrys infusionum; в.я — вентральная ямка, з.ж — задний (рулевой) жгутик, п.в — пищеварительная вакуоль, п.ж — передний (плавательный) жгутик, кн — кинеты, вр — воротничок, рс — рострум, яд — ядро. Масштаб (мкм): А—Г, Ж — 3; Д — 5; Е — 3.5.
Patterson, 2000; Al-Qassab et al., 2002; Lee, 2002. Ниже приведены описания некоторых из найденных видов гетеротрофных флагеллят, которые крайне редко отмечались в протистологических исследованиях (Cyranomonas australis, Stephanopogon colpoda) либо в описаниях внешней морфологии которых встречаются несогласованности (главным образом, по размерам и форме клеток, длине жгутиков).
Metopion fluens Larsen et Patterson 1990 (рис. 1А, 1Б, 2А-2Г)
Клетка не метаболичная, имеет форму немного вытянутого диска, сильно уплощенного и слег-
ка скрученного (рис. 1А; 2А, 2Г). Длина 5—10 мкм, ширина 3.5—7.5 мкм. На переднем конце клетки есть небольшой рострум, за ним находится вентральная ямка, из которой выходит жгутик, не имеющий акронемы. Жгутик в 1.5—2 раза длиннее клетки и во время движения тянется позади нее. Иногда заметен короткий передний жгутик, который, вероятно, появляется при подготовке клетки к делению. Ядро локализовано в передней части клетки. Организм передвигается по субстрату скольжением.
Ыв1ор1оп Аывт внешне напоминает Апсугото-nas sigmoides, однако отличается более крупными размерами, широким и не столь заостренным пе-
Рис. 2. Морфология гетеротрофных жгутиконосцев (фрагменты видеофильма): А-Г — ЫвОрюп Ывт; Д-З — Сугат-топа8 ашШШ; И, К — Pseudobodo П-еты1ат; Л-П — Stephanopogon colpoda;; Р-У— СШорЪту8 т/шюпыт. Масштаб (мкм): А-Г, Р, С - 2.5; Д-К - 4; Л-П - 3; Т, У - 2.
редним концом клетки. Данный вид широко распространен в морских водах Австралии, Дании, Великобритании, Фиджи, Бразилии, России (Larsen, Patterson, 1990; Vors, 1992; Patterson, Simpson, 1996; Tong et al., 1998; Tikhonenkov et al., 2006).
Pseudobodo tremulans Griessmann 1913 (рис. 1Д; 2И, 2К)
Форма клетки от округлой, округло-овальной до сердцевидной. Диаметр клетки 4—7 мкм. Клетка
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.