ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2012, № 3, с. 51-58
_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 630*181.9
БИОГЕННЫЙ КСИЛОЛИЗ СТВОЛОВ, ВЕТВЕЙ И КОРНЕЙ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ПОРОД ТЕМНОХВОЙНЫХ
СЕВЕРОТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ*
© 2012 г. Е. А. Капица, Е. А. Трубицына, Е. В. Шорохова
Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет 194021 Санкт-Петербург, Институтский пер., 5 E-mail: kapitsa@list.ru, shorohova@mail.ru, ficke05@mail.ru Поступила в редакцию 10.04.2011 г.
Исследовали скорость биогенного ксилолиза валежа основных лесообразующих пород в коренных темнохвойных северотаежных лесах на территории национального парка "Югыд ва". Для описания процесса ксилолиза использовали экспоненциальную модель, значение констант ксилолиза варьировало в интервале 0.002-0.032 год-1. Время, соответствующее разложению валежа на 50% (t50%), уменьшалось в ряду: ветви кедра > ветви ели и пихты > стволы кедра > корни > стволы пихты > стволы ели > ветви березы > стволы березы. Значимыми факторами ксилолиза стволовой части оказались категория субстрата и древесная порода. Влияние типа леса, вида отпада, диаметра на скорость биогенного ксилолиза стволовой древесины, ветвей и корней выявлено не было.
Крупные древесные остатки, ксилолиз, северная тайга, ветви, корни, стволовая древесина, ва-леж.
Биологическое разложение древесины, или биогенный ксилолиз - сложный биохимический процесс, который зависит как от биотических, так и от абиотических факторов. Особое внимание, уделяемое изучению данного процесса в последние годы, обусловлено рядом причин, основные из которых - интерес к круговороту углерода в связи с глобальным изменением климата [2], а также все возрастающая роль крупных древесных остатков (КДО) в сохранении биоразнообразия [11, 12]. Крупные древесные остатки являются значимым хранилищем углерода и питательных веществ и таким образом участвуют в их круговороте. Для того чтобы оценить вклад КДО в цикл углерода, необходимо знать их запас и продолжительность оборота.
Запасы, динамика и экологическая роль КДО наиболее интенсивно изучались в лесах умерен-
* Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ (гранты 09-04-00209-а, 09-04-10100-к), правительства Санкт-Петербурга (гранты для молодых ученых (27.05/082/34) и аспирантов вузов Санкт-Петербурга 2009 г.), а также проекта ЕС FP7, Marie-Curie International Incoming Fellowhips (236030).
ного пояса Северной Америки начиная с середины прошлого столетия. Наиболее значительные обзоры работ по этим проблемам также относятся, в основном, к Северной Америке [12, 13]. В европейских таежных лесах до 90-х годов прошлого века лишь в нескольких работах оценены объем, масса и/или проективное покрытие КДО. Затем число публикаций, посвященных КДО в лесных экосистемах европейской тайги, экспоненциально возрастает [7, 9, 10]. Исследования скорости ксилолиза достигли пика по объему экспериментальных данных, представленных, в основном, в виде констант экспоненциальной модели для стволовой части основных древесных пород [16]. Скорость разложения корней и прикрепленных ветвей, составляющих значительный процент массы КДО, практически не изучена. Комплексность процессов, связанных с разложением древесины [5], и методические сложности приводят к тому, что наши знания о факторах ксилолиза в естественных условиях крайне ограничены [3, 6, 15].
Целью данного исследования являлась характеристика биогенного ксилолиза валежа ели (Picea obovata Ledeb.), пихты (Abies sibirica Ledeb.),
Таблица 1. Таксационная характеристика пробных площадей
Пробная площадь Тип леса Состав древостоя Возраст, лет К,м dcp, см Число стволов, шт. га-1 Сумма площадей сечения, см2га-1 Полнота Запас, з -1 м га
1 Ельник хвощево-папоротниковый 1К 180 17 40 20 2.5 0.1 75
5Е 200 18 33 103 8.8 0.3 55
4Б 100 15 19 282 8.0 0.3 18
ед.П 180 16 22 13 0.5 >0.1 4
Всего по 1-му ярусу 418 19.8 0.7 152
7Е 140 13 20 197 6.3 0.2 43
ЗП 110 12 16 150 3.0 0.1 19
Всего по 2-му ярусу 347 9.3 0.3 62
Всего 765 29.0 1.0 214
2 Ельник чернично-сфагновый 2К 180 17 40 43 5.3 0.2 91
6Е 200 18 33 125 10.7 0.3 38
2Б 100 15 19 129 3.7 0.2 25
+П 180 16 22 9 0.3 >0.1 3
Всего по 1-му ярусу 306 20.0 0.7 157
9Е 140 13 20 252 8.0 0.3 55
1П 110 12 16 50 1.0 >0.1 6
Всего по 2-му ярусу 302 9.0 0.3 61
Всего 608 29.0 1.0 218
3 Ельник хвощево-папоротниковый 1К 230 21 45 20 3.2 0.2 115
6Е 180 20 34 133 12.0 0.3 43
2Б 180 16 18 216 5.5 0.2 26
1П 230 16 23 32 1.3 >0.1 И
Всего по 1-му ярусу 401 22.0 0.7 195
6Е 150 13 21 176 6.2 0.1 43
4П 100 14 17 176 4.0 0.2 29
Всего по 2-му ярусу 352 10.2 0.3 72
Всего 753 32.2 1.0 267
4 Ельник чернично-сфагновый 2К 230 21 45 33 5.2 0.1 70
4Е 180 20 34 82 7.3 0.2 48
ЗБ 180 16 18 243 6.2 0.2 43
1П 230 16 23 40 1.7 0.1 13
Всего по 1-му ярусу 398 20.3 0.6 174
9Е 150 13 21 281 9.8 0.3 69
1П 100 14 17 66 1.5 0.1 И
Всего по 2-му ярусу 347 11.3 0.4 80
Всего 745 31.7 1.0 254
к>
й и о о и и to и к s и
M
о
Я
s
J=! >
s
ы ►Ö
Примечание. Древесные породы: Е - ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), К -Ledeb.), Б - березы повисля и пушистая (Betula sp.).
сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour), П - пихта сибирская (Abies sibirica
кедра (Pinus sibirica Du Tour) и березы (Betula sp.) в лесных биогеоценозах северной тайги. Задачи исследования включали: 1) выявление наиболее значимых факторов и их ранжирование на основе выявленных отличий в динамике потери массы различных фракций ксилолиза; 2) построение экспериментальных кривых биогенного ксилолиза различных фракций КДО для биогеоценозов различных типов леса; 3) определение параметров ксилолиза.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Полевые работы проводили в 2009 г. в национальном парке "Югыд Ва" (Республика Коми, северная тайга), район д. Орловка, Подчерское лесничество. Леса рассматриваемой территории практически не затронуты хозяйственной деятельностью и являются эталонными для данного региона.
Для анализа были выпилены, а затем выколоты топором образцы правильной геометрической формы со стволовой древесины, корней и прикрепленных к стволу ветвей 453 датированных объектов валежа (ель 164, пихта 102, кедр 101, береза 86) на 4 временных пробных площадях в абсолютно-разновозрастных ельниках двух типов леса: чернично-сфагнового (I, III) и хвощево-па-поротникового (II, IV) (табл. 1). Доминирующими видами дереворазрушающих грибов в национальном парке "Югыд Ва" на валеже являются: Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr., Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) P. Karst., Fomitopsis rosea (Alb. et Schwein.: Fr.) P. Karst., Gloeophyllum sepiarium (Wulfen: Fr.) P. Karst., Onnia leporina (Fr.) H., Phanerochaete sanguinea (Fr.: Fr.) Pouzar, Phellinus chrysoloma (Pers.: Fr.) Donk, Ph. igniarius (L.: Fr.) Quél., Trichaptum abietinum (Dicks.: Fr.) Ryvarden (Кот-кова, неопубл.).
У каждого объекта КДО измеряли длину (высоту) и диаметр на высоте 1.3 м. Объекты датировали с помощью дендрохронологических методов, а именно кросс-датировкой, по подсушинам на соседних деревьях, образовавшихся в результате падения объектов, и по реакции радиального прироста соседних деревьев на образование окна в пологе. В качестве контрольных использовали образцы, собранные с ветровала текущего года.
Все образцы высушивали в сушильном шкафу при температуре 103°С в течение 48 ч до абсолютно-сухого состояния и взвешивали после их остывания в эксикаторе с хлористым кальцием.
Базисную плотность древесины (p, гсм-3) рассчитывали по формуле:
где т - масса в абсолютно-сухом состоянии, г; V - объем образца при его влажности выше предела гигроскопичности (предела насыщения клеточных стенок), см3.
Базисную плотность для фракции одного ствола рассчитывали как средневзвешенную из 2-3 образцов. Базисную плотность использовали как основную переменную, характеризующую скорость биогенного ксилолиза [5]. Таким образом, расчет потери массы (5) каждого образца производили по формуле:
m0 - m p0 - p ô = —-100% = 100%,
mn
p0
(2)
_ m
p = V '
(1)
где т0 - начальная масса древесины, г; т - масса древесины, соответствующая времени, прошедшему с момента отмирания дерева, г; р0 - начальная базисная плотность древесины, гсм-3; р - плотность, соответствующая времени, прошедшему с момента отмирания дерева, гсм-3.
Для установления наличия лаг-периода (периода освоения субстрата дереворазрушающими организмами) нами были рассчитаны значения начальной базисной плотности модели (р0 мод) -точки пересечения экспоненциальной кривой с осью ОХ. Более низкие значения начальной базисной плотности, полученные экспериментальным путем по сравнению с начальной базисной плотностью экспоненциальной модели, указывают на замедленный ход ксилолиза, что связано с освоением субстрата ксилофильным сообществом.
Константы разложения (к№ , год1) рассчитывали на основе экспоненциальной модели [14] по формуле:
к = (1пр0 - \npyt, (3)
где t - время ксилолиза, год.
Все распределения проверяли на нормальность, и в случае несоответствия приводили к нормальному путем извлечения корня или логарифмирования. Далее данные обрабатывали с использованием ковариационного анализа (ANCOVA, программный пакет Statistica 6.0), теста на гомогенность Дункана и непараметрического теста Краскела-Уоллиса - с целью установления влияния на скорость разложения древесной породы, типа леса, вида отпада (ветровал, бурелом), категории субстрата (стволовая древесина, ветви, корни), диаметра (группы диаметра для стволовой древесины: 0-20, 21-40, <41).
По результатам анализа с помощью программного пакета Statistica 6.0 данные разбивали на группы. Для построения экспоненциальных кри-
Рис. 1. Ранжирование факторов по степени влияния на ксилолиз крупных древесных остатков на основании коварицион-ного анализа (ANCOVA) и анализа на гомогенность Дункана для базисной плотности (р) корней, ветвей и валежа, а также параметры экспоненциальной модели, описывающей процесс ксилолиза: р0 мод - начальная базисная плотность экспоненциальной модели, гсм-3; к - константы разложения, год-1; 8шах75 - максимальная потеря массы древесины (%) з
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.