научная статья по теме БИОХИМИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ В ТРИБЕ TRITICEAE DUM. (POACEAE) Биология

Текст научной статьи на тему «БИОХИМИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ В ТРИБЕ TRITICEAE DUM. (POACEAE)»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 134, № 2, с. 169-180

УДК 577.112:582.542.1

БИОХИМИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ В ТРИБЕ TRITICEAE DUM. (POACEAE)

© 2014 г. О. А. Новожилова1, Л. П. Арефьева1, Ю. М. Барабашева2, Е. В. Мишанова1, В. Ф. Семихов1

1Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук, Москва 2Биологический факультет, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва

E-mail: chemosyst@list.ru

Вопросы эволюции и специализации трибы Triticeae рассмотрены с позиции представлений об эволюции белкового комплекса и аминокислотного состава семян. Обсуждаются возможности использования биохимических показателей для оценки эволюционной подвинуто сти и специализации злаков. Проведена оценка степени специализации 98 таксонов трибы Triticeae по индексу удаленности от гипотетического предка злаков. Показано, что Triticeae представляет собой чрезвычайно высокоспециализированную трибу в семействе злаков. Как самые высокоспециализированные выделяются Henrardia pérsica, представители рода Leymus и Aegilops longissima. Крайне низким для трибы уровнем биохимической специализации характеризуется аллооктоплоид Pascopyrum smithii. Заметно низкие значения индекса удаленности были также установлены для Peridictyon sanctum, 3 видов Secale и 5 видов Elymus. Впервые установлено, что виды и роды трибы - вторичные диплоиды - характеризуются более низкими значениями индекса удаленности по сравнению с донорами геномов, что является отражением процесса биохимической деспециализации.

Ключевые слова: белки, аминокислотный состав, семена, биохимическая специализация, триба Triticeae, Poaceae.

ВВЕДЕНИЕ

Возрастающее хозяйственное использование злаков и необходимость в постоянной селекции культивируемых видов делает особенно важной разработку естественной системы семейства злаков и, конечно, трибы Triticeae, как одной из самых востребованных. Triticeae, типичная фестукоид-ная триба, роды которой широко распространены вне тропиков и в горных районах тропиков. Многие роды пшеницевых сформировались путем межродовой гибридизации за счет объединения в одном хромосомном наборе двух или более двух специфических геномов других родов (Elymus, Leymus, Pascopyrum и др.) (Цвелев, 1987, 1991). Эволюционная вторично сть родов со сложными геномами обычно подтверждается и ботанико-географическими данными. Н.Н. Цвелев (1987) подчеркивает, что имеются основания считать эволюцию злаков в значительной степени "сетчатой", что особенно характерно для представителей трибы Triticeae. При этом в ходе "сетчатой" эволюции происходит деспециализация эволюционирующих филумов, если принимать за основную особенность высокоспециализированных

таксонов ограничение возможностей дальнейшей эволюции (Цвелев, 1975, 1991). Гибридогенные таксоны не только имеют гораздо больше возможности рекомбинации генов, чем первичные диплоиды, но и оказываются в какой-то степени де специализированными. Многие сложные гибридогенные виды, результат неоднократных гибридизаций, отличаются необычайно широкой изменчивостью, способствующей более быстрой эволюции. Неслучайно, виды родов, имеющих сложные геномы, более полиморфны и более активны (лучше приспосабливаются к новым условиям существования), чем виды родов, имеющих простые геномы, что является следствием деспе-циализации при гибридизации (Цвелев, 1991).

Проблемы эволюции, систематики и филогении трибы и отдельных родов постоянно обсуждаются в научной литературе (West et al., 1988; Frederiksen, Seberg, 1992; Yen et al., 2005, 2009; Цвелев, 2009; Kawahara T., 2009; Zhang et al., 2009; Цвелев, Пробатова, 2010; Mason-Gamer et al., 2010; Barkworth, Jacobs, 2011 и др.). Однако некоторые важные аспекты, например, оценка степени специализации таксонов Triticeae, ис-

следованы недостаточно. Сложность трактовки относительной специализации данных таксонов обусловлена "сетчатым" характером эволюции и процессами межвидовой и межродовой гибридизации (Цвелев, 1987, 1991). Именно из-за "сетчатого" характера эволюции трибы очень трудно создать стройную систему входящих в нее родов (Цвелев, 1991).

На современном этапе систематика, как интегрирующая дисциплина, должна оценивать положение таксонов в системе с трех несводимых одна к другой позиций: хемосистематики, гено систематики (молекулярной филогенетики) и традиционной систематики, соотносящихся с философскими категориями содержания, внутренней и внешней формы (Семихов, 1991а, 1999). Близкой позиции относительно широкого использования разносторонних характеристик таксонов для целей систематики, филогении и эволюции трибы придерживаются многие исследователи (Baum et al., 1987; Seberg, 1989; Barkworth, 1992, 2009; Monte et al., 1993; Kellogg, 2001 и др.). Что касается хемосистематического подхода, то следует отметить, что чем больше показателей, тем объективнее представления о взаимоотношениях таксонов. Во-первых, потому что характеристики и свойства любых веществ не адекватно отражают взаимоотношения таксонов, а находятся лишь в коррелятивной связи с последними, поскольку организм несравненно сложнее любого субстрата, его составляющего. Во-вторых, используемые биохимические показатели не универсальны; для каждого класса веществ существует оптимальный размер таксонов, в границах которых степень корреляции наибольшая.

Среди хемосистематических исследований важное место занимает всесторонняя проработка характеристик и свойств белков семян. Широкое изучение таксонов семенных растений по белковому комплексу семян позволило установить следующую закономерность. Филогенетически молодым таксонам свойственно накопление в белковом комплексе семян физиологически активных низкомолекулярных белков (альбуминов и глобулинов), а для злаков и проламинов. Тогда как у филогенетически древних групп преобладают высокомолекулярные труднорастворимые глютелины и белки неэкстрагируемого остатка, что, вероятно, связано с изменением энергетики белковых молекул (Благовещенский, 1966). Исходя из этого положения, для количественной оценки эволюционной подвинутости таксонов А.В. Благовещенским (1972) был сформулирован показатель Ае, выражающий отношение суммы альбуминов, глобулинов и проламинов (в значи-

тельной степени структурно упорядоченных) к глютелинам и белкам неэкстрагируемого остатка. Последние имеют намного меньшую упорядоченность и близки по организации к состоянию статистического клубка (Семихов, 1982а, 19826). В соответствии с гипотезой о направлении эволюции белков семян (Семихов, 1989), фракции белка семян имеют общий генезис, а изменение их содержания в белковом комплексе носит направленный эволюционный характер, который проявляется в возрастании организованности и упорядоченности белковых молекул в ряду от белков неэкстрагируемого остатка к альбуминам, глобулинам и проламинам. С позиции этой гипотезы сделано предположение, что эволюция белков семян в трибах семейства злаков идет разными темпами (Семихов, 1982а, 1991б). В семенах таксонов, рассматриваемых большинством агро-стологов как древние, белки представлены в основном двумя фракциями: глютелинами и белками неэкстрагируемого остатка (бамбукообразные, ковылевые, некоторые просовые и др.) (Семихов, 1978, 1984; Семихов и др., 1978). У представителей других триб обнаружено высокое содержание альбуминов, глобулинов и проламинов. Однако в разных трибах, по-видимому, темпы накопления этих белковых фракций различны. Например, в белковом комплексе семян представителей Brachypodieae почти полностью отсутствуют проламины, но высоко содержание альбуминов и глобулинов (Семихов и др., 1987). У представителей триб Paniceae (Семихов, 1984), Phalarideae (Семихов, Калистратова, 1977) и Poeae (Семихов и др., 1974; Новожилова, Семихов, 1981) обнаружено высокое содержание проламинов при низкой концентрации альбуминов и глобулинов. Особо следует отметить, что наиболее быстрыми темпами накапливались проламины. По мнению Клейтона (Clayton, 1975), колыбелью злаков является тропический лес древнего материка Гонд-ваны, где и сформировались основные группы злаков. Есть основания считать, что на начальных этапах эволюции семейства злаки не располагали проламинами, как количественно хорошо выраженным классом белков. Подтверждением этого положения являются данные по исключительно низкому содержанию проламинов (не более 3%) в белковом комплексе бамбузоидных, оризоидных, некоторых фестукоидных и паникоидных (Семи-хов, 1982б; Новожилова и др., 1991). Последующая независимая эволюция на континентах привела к возникновению разных типов проламинов, которые тесно коррелируют с конкретными климатическими условиями (Семихов и др., 2000а). Появление проламинов в процессе эволюции

семейства и их очень быстрое накопление в белковом комплексе семян можно рассматривать как дальнейшую специализацию функции запаса, расширяющую адаптивные возможности злаков. У подавляющего большинства злаков внетропи-ческого распространения обнаружено большое содержание проламинов. Наиболее примечательной чертой эволюции белкового комплекса семян злаков, в частности в трибе Triticeae, является именно накопление проламинов. Проламины, как филогенетически молодые специализированные белки, возникли полифилетически в процессе эволюции семейства в качестве одного из физиолого-биохимических механизмов адаптации (Семихов и др., 2006а). На особое значение физиологических механизмов в эволюции злаков указывают и другие авторы (Цвелев, 1976; Clayton, 1975). На основании многочисленных исследований установлено, что проламины, как хорошо выраженный класс белков, присутствуют только в семенах злаков (Семихов, 2006), в то время как альбумины и глобулины в том или ином количестве присущи всем группам семенных растений (Семихов и др., 2006б). Вследствие формирования представления о разных направлениях в эволюции белкового комплекса семян, для оценки биохимической специализации предложен индекс специализации Is, который отражает накопление в белковом комплексе семян специализированных филогенетически молодых белков - проламинов (Семихов, 1974). Было показано, что исходные менее подвинутые в

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»