научная статья по теме БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИСТОЧНИКИ ПОЧВЕННОГО СО2 ПОД ЛИСТВЕННИЦЕЙ СИБИРСКОЙ И СОСНОЙ ОБЫКНОВЕННОЙ Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИСТОЧНИКИ ПОЧВЕННОГО СО2 ПОД ЛИСТВЕННИЦЕЙ СИБИРСКОЙ И СОСНОЙ ОБЫКНОВЕННОЙ»

ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 3, с. 182-188

УДК 631.416.5+631.461.4

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИСТОЧНИКИ ПОЧВЕННОГО СО2 ПОД ЛИСТВЕННИЦЕЙ СИБИРСКОЙ И СОСНОЙ ОБЫКНОВЕННОЙ

© 2014 г. А. И. Матвиенко*, М. И. Макаров**, О. В. Меняйло*

*Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036Красноярск, Академгородок **МГУим. М.В. Ломоносова, 119991 Москва, Ленинские горы e-mail: menyailo@hotmail.com Поступила в редакцию 29.08.2012 г.

С помощью нового метода сетчатых колец впервые изучено влияние древесных пород на сезонную динамику потока углерода из трех основных источников почвенного дыхания: 1) корней растений, 2) микоризы и 3) микроорганизмов. Обнаружена четкая сезонность в транспорте углерода в микоризу, максимальные значения обнаружены во второй половине вегетационного сезона. Древесные породы не различались по активности транспорта углерода в микоризу, вклад которой в эмиссию СО2 составил около 20%.

Ключевые слова: лесные экосистемы, микориза, гетеротрофы, эмиссия СО2, цикл углерода.

DOI: 10.7868/S036705971403007X

Диоксид углерода (СО2) — главный парниковый газ, ответственный на 70% за современное изменение климата (IPCC, 2007). Основным источником СО2 являются почвы, которые выделяют его в 10—15 раз больше, чем при сгорании всех видов ископаемого топлива (Raich, Schlesinger, 1992). Поэтому понимание процессов и факторов, определяющих поток СО2 из почвы в атмосферу, необходимо для моделирования и прогноза взаимодействия атмосферы и биосферы.

Растения играют важную роль в трансформации атмосферного СО2, ежегодно потребляя в фотосинтезе каждую восьмую молекулу СО2, находящуюся в атмосфере (Beer et al., 2010). В растении свежефиксированный углерод из СО2 превращается в сахара (глюкоза и сахароза) в цикле Кальвина и далее часть его движется по флоэме из листвы в корни. В корнях часть углерода окисляется до СО2 (цикл Кребса), а другая попадает в микоризу как "углеродная плата" за минеральные питательные вещества и воду. В микоризе углерод расходуется на построение биомассы, часть его выделяется в виде СО2 в почвенный воздух и далее поступает обратно в атмосферу, замыкая цикл углерода на экосистемном уровне. Таким образом, большая часть углерода, поступившего в процессе фотосинтеза в растение, закачивается в почву и сравнительно быстро возвращается обратно в атмосферу.

Центральные вопросы экологии углеродного цикла — определение доли свежефиксированного углерода, попадающего в почву, его распределение по различным компартментам (корни, микориза, почвенные микроорганизмы), время резиденции углерода в различных компартментах. Разумеется, в каждой экосистеме пропорции углеродного цикла различны, вопрос осложняется еще и временной неоднородностью: доля углерода, поступающего в почву, может быть неодинакова в начале и конце вегетационного сезона (Эу^га е! а1., 2003; Нетешеуег е! а1., 2007). Представления о временной динамике поступления углерода в корни и микоризу древесных пород Сибири отсутствуют (МепуаПо е! а1., 2003а, б). Поэтому целью данной работы стало определение особенностей подземного транспорта углерода в почвах под сосной и лиственницей — двумя основными древесными породами Сибири. С помощью метода сетчатых колец впервые изучена сезонная динамика потока углерода из трех основных источников почвенного дыхания: 1) корней растений, 2) микоризы (вместе с корнями формирующей автотрофный компонент почвенного дыхания) и 3) микроорганизмов, минерализующих органическое вещество почвы (гетеротрофный компонент).

Рис. 1. Схема полевого эксперимента.

Расположение колец на участках с сосной и лиственницей: 1 — мелкое кольцо; 2 — глубокое кольцо с окнами; 3 — глубокое кольцо без окон; 4 — крона дерева; 5 — ствол дерева.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объект исследования. Исследования проводили на опытных участках Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, где в 1971 г. по инициативе проф. Н.В. Орловского были высажены 6 основных лесообразующих пород: ель сибирская (Picea abies obovata Ledeb.), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), сосна кедровая сибирская (Pinus cem-brasibirica Du Tour), лиственница сибирская (Lar-ix sibirica Ledeb.), береза повислая (Betula pendula Roth), осина (Populus tremula L.) (Menyailo et al., 2002a). Площадь каждого участка с одной лесной породой — 2400 м2. Формирование искусственных лесных биогеоценозов протекало в схожих геоморфологических и климатических условиях. Химические, физические и микробиологические свойства почв опубликованы ранее (Меняйло, 2008; Menyailo et al., 2002a, б). Все различия в почвенных свойствах, возникшие в ходе данного полевого эксперимента, можно однозначно трактовать как влияние разных древесных пород. Наибольший контраст между породами по процессам минерализации углерода наблюдался между двумя породами — сосной и лиственницей (Menyailo et al., 2002a, б), которые и были выбраны для настоящего исследования.

Метод сетчатых колец. Для разделения источников почвенного СО2 был использован метод сетчатых колец, разработанный в Великобритании (Johnson et al., 2001). На каждом из участков было произвольно выбрано по четыре дерева, служащих повторностями для статистических анализов. Вокруг каждого дерева установлены по три пластмассовых кольца диаметром 20 см, которые использовались для измерения потока СО2. Расстояние от ствола до колец было выбрано рав-

ным радиусу крон (рис. 1) исходя из предположения, что максимальное количество корней расположено в области проекции кроны, а на ее границах находится максимальное количество микоризы. Три кольца у каждого дерева имели различную конструкцию (рис. 2). Мелкое кольцо, высотой 10 см, врезали в подстилку до уровня минеральной почвы, поток СО2 из него характеризовал сразу три биологических источника — корни, микориза и микроорганизмы. Глубокое кольцо с окнами (высота 32 см, четыре окна (4 х 6 см) на расстоянии 7 см от верхнего края, с наклеенной на них сетча-

Рис. 2. Типы колец, установленных на участках. 1 — мелкое кольцо (все источники СО2); 2 — глубокое кольцо с окнами (гетеротрофы и микориза); 3 — глубокое кольцо без окон (только гетеротрофные микроорганизмы).

1

той пленкой с диаметром отверстий 45 мкм) устанавливалось таким образом, чтобы верхняя граница окон находилась на границе между минеральной почвой и подстилкой. Размер отверстий на пленке обеспечивал прорастание сквозь нее гифов грибов, формирующих микоризу (толщина большинства мицелиальных гиф варьирует от 0.5 до 25 мкм) (Heinemeyer et al., 2007), но исключал проникновение корней. Глубина расположения окон обеспечивала максимальное прорастание гиф микоризных грибов, сосредоточенных преимущественно в верхнем минеральном слое почвы (Johnson et al., 2001). Поток СО2 из этого кольца происходил из микоризы и микроорганизмов. Наконец, третье кольцо (высота 32 см, без окон), установленное на ту же глубину, что и второе, исключало прорастание внутрь корней и микоризы, и поток СО2 из него имел только гетеротрофное происхождение (рис. 2). Всего было установлено 24 кольца: 2 породы, 4 повторности (дерева), 3 типа колец.

Измерение эмиссии СО2, температуры и влажности почвы. Эмиссию СО2 измеряли инфракрасным газовым анализатором LI-8100A в период с мая по октябрь 2011 г. два раза в месяц. Анализатор LI-8100A был соединен с автоматической камерой диаметром 20 см и объемом 4.82 л, которая устанавливалась на ПВХ кольца. Прибор рассчитывал скорость потока CO2 (цМ СО2 м-2 с-1) по изменению его концентрации в камере при ее закрытии на 1 мин. Объемную влажность почвы (%) измеряли в каждом установленном кольце один раз в месяц с помощью сенсора ThetaProbe ML2x (Delta T Devices Ltd.), соединенного с ручным даталоггером (HH2). Устройство рассчитывает объемную влажность на основе контрастного сопротивления почвы и воды постоянному электрическому току. Температуру почвы измеряли датчиками DT400 (Comark Instruments, Великобритания) два раза в месяц одновременно с измерением эмиссии СО2.

Инкубационный эксперимент. Для вычленения роли разного изменения влажности в разных кольцах, наблюдавшегося в полевом эксперименте, был поставлен инкубационный эксперимент с варьированием влажности почвы в контролируемых лабораторных условиях. Для этого с опытных участков под сосной и лиственницей было отобрано по 3 почвенных образца (0-10 см), которые были просеяны через сито 2 мм и инкубированы при 4 уровнях влажности (от 11 до 58%) в стеклянной таре (200 мл). Скорость образования СО2 измеряли инфракрасным анализатором, описанным выше.

Статистический анализ данных. Данные по эмиссии СО2, влажности и температуре почвы были проверены на нормальность распределения и однородность вариации по тестам Колмогоро-

ва-Смирнова и Левина соответственно. Влияние древесной породы и типа кольца тестировали двухфакторным дисперсионным анализом с повторяющимися измерениями, фактор "породы" представлен двумя уровнями (сосна и лиственница), фактор "тип кольца" — тремя (мелкое, микоризное и безмикоризное), повторяющиеся измерения имели 11 точек для эмиссии СО2 и температуры и шесть точек для влажности почвы. Влияние фактора считалось достоверным при Р < 0.05. Там, где главные эффекты были значимы, попарное сравнение сделано тестом Фишера для выяснения, какие кольца в какое время отличались друг от друга.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Влажность и температура почвы. Влажность почвы изменялась в зависимости от сезона и отличалась в разных типах колец. В глубоких кольцах корни отсутствовали, и влажность в них была значительно больше. Она возрастала с 22—29% в начале мая до 42—46% к концу лета (рис. 3). Влияние главного фактора "породы деревьев" на влажность почвы было незначимым (Р = 0.462). Достоверным было взаимодействие факторов времени и древесной породы (Р < 0.001), а также факторов времени и типа кольца (Р < 0.001). Это значит, что влажность различалась под изучаемыми древесными породами только в некоторые периоды времени. Например, в самом начале измерений (20 мая) влажность под лиственницей была больше, чем под сосной. Это позволяет исключить фактор влажности при интерпретации различий в эмиссии СО2 между породами. Различия между разными типами колец зависели также

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком