ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 73, № 6, с. 403-417
УДК 573.574:599
БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (К 110-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ ПРОФЕССОРА Н.П. НАУМОВА)
© 2012 г. Е. А. Ванисова, А. А. Никольский
Российский университет дружбы народов, экологический факультет 113093 Москва, Подольское ш., 8/5 e-mail: vanhelen@mail.ru; bobak@list.ru
Поступила в редакцию 10.05.2012 г.
В обзоре на примере млекопитающих обсуждаются основные положения концепции биологического сигнального поля в представлении автора концепции Н.П. Наумова и его последователей. Показано, что развитие концепции последние 30 лет основано на ее базовом положении. Его суть состоит в том, что млекопитающие в пространстве биогеоценоза оставляют следы своей жизнедеятельности на объектах ландшафта, формируя из поколения в поколение "матрицу стабильных элементов" - систему аттракторов - объектов, привлекающих внимание животных и организующих использование ими территории со всеми имеющимися на ней ресурсами. Стабильные элементы создают зрительно-запаховый образ территории, влияющий на траекторию каждого нового поколения млекопитающих. Высказано предположение, что, подобно биологической продуктивности и видовому разнообразию, биологическое сигнальное поле характеризует соответствующие стадии экологической сукцессии. Хотя концепция и не получила широкого распространения, но в последние годы регулярно публикуются работы, которые опираются на ее основные положения. Обязательным условием дальнейшего успешного развития концепции должно стать создание новых методов исследований, включая моделирование процессов формирования матрицы стабильных элементов в экспериментальных условиях.
25 ноября 2012 г. выдающемуся советскому (российскому) биологу проф. Николаю Павловичу Наумову (1902-1987) исполнилось бы 110 лет. Несколько десятилетий Николай Павлович возглавлял биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова и кафедру зоологии позвоночных. Его основные научные интересы были связаны с проблемами организации надорганизменных систем. Последние годы жизни, оставаясь профессором кафедры зоологии позвоночных МГУ, Николай Павлович работал в основном над созданием и развитием концепции биологического сигнального поля. Именно в "Журнале общей биологии" он опубликовал наиболее ранние представления (Наумов, 1971, 1973а) о биологическом сигнальном поле. В предлагаемом ниже обзоре мы обсуждаем основные положения концепции биологического сигнального поля в представлении Н.П. Наумова и её дальнейшее развитие в работах последних 30 лет.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КОНЦЕПЦИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПОЛЯ В ПРЕДСТАВЛЕНИИ Н.П. НАУМОВА
Фундаментальным положением концепции биологического сигнального поля (далее - сигнальное поле) является то, что структурой и функциями экологических систем управляют не только вещественно-энергетические, но и коммуникативные процессы (Наумов, 1973а, с. 809): "Изменённая воздействием организмов среда становится неотъемлемой частью экосистем, т.е. пространственной основой популяций и биоценозов. Через атмосферу, воду, грунт и почву биотопа от одних особей к другим передаются не только вещество и энергия, но и информация, накопление которой увеличивает устойчивость надорганизменных систем". Совокупность таких систем сигнализации Н.П. Наумов назвал "сигнальные (биологические) поля" и дал первое определение явлению, которое в дальнейшем он будет называть "биологическое сигнальное поле".
Наиболее ёмкое и теоретически значимое определение сигнального поля было опубликовано в работе "Теоретические основы и принципы экологии" (Наумов, 1973б, с. 16), специально подготовленной к дискуссии по основным проблемам экологии, организованной в рамках Пятой Всесоюзной экологической конференции: "Химические, акустические, оптические и др. сигнальные системы разных видов, накладываясь друг на друга и интегрируясь, могут образовывать "общее сигнальное поле биоценоза". Оно представляет совокупность вносимых (и внесённых предыдущими поколениями) животными, растениями и микроорганизмами специфических и неспецифических изменений в окружающую среду, приобретающих сигнальное значение. Такое поле ... способствует целесообразной организации поведения, позволяя использовать опыт предыдущих поколений. Иными словами, биологическое сигнальное поле - видоизменённая деятельностью организмов среда - представляет своеобразный аппарат памяти (переработки и хранения информации) в такой надорганизменной системе как биогеоценоз".
Сигнальное поле обеспечивает "направленную передачу информации" (Наумов, 1971) между особями в популяции и между популяциями в биоценозе, создавая структуру и повышая устойчивость надорганизменных систем.
Сигнальное поле является таким же признаком популяции и биоценоза, характеризуя состояние и развитие надорганизменных систем, как и их вещественно-энергетические свойства. Приводя в качестве примера большую песчанку (ЯНотЬотуз ор1тш), Н.П. Наумов (1977, с. 101) пишет: "Неустойчивые поселения ... отличаются (от устойчивых) содержанием информации в биологических полях. Она много богаче в стабилизированных и беднее в менее стойких группировках.".
На уровне сообщества Н.П. Наумов (1977) ввёл понятие "сигнальные ансамбли", образуемые сигнальными полями популяций многих видов животных, преобразующих своей жизнедеятельностью ландшафт.
Перемены в среде, производимые популяцией, приобретают информационное значение и служат своеобразной памятью группы, организующей поведение особей (Наумов, 1973б). Следы жизнедеятельности, которые передаются из поколения в поколение, Н.П. Наумов называл "долгожи-вущими сигналами". Он видел в них механизм, с помощью которого новым поколениям живот-
ных передаётся опыт предшествующих поколений, связывая между собой разные генерации (Наумов, 1973а). К "долгоживущим сигналам" относятся норы, тропы, скопления помёта и другие запаховые и визуальные метки. Отражая деятельность (опыт) предшествующих поколений, эти следы жизнедеятельности представляют собой своеобразный "аппарат памяти" в биогеоценозе (Наумов, 1973а, в).
Этот механизм, позволяя каждому последующему поколению использовать опыт предыдущих поколений, сокращает время и энергию на освоение территории со всеми находящимися на ней ресурсами. Считывая информацию "долго-живущих сигналов", новые поколения животных воспроизводят пространственную структуру популяций своих предшественников, тем самым повторяя траектории предыдущих поколений. Вот что, например, пишет Н.П. Наумов (1973а, с. 813) об убежищах, как "долгоживущих сигналах": "Распределение и строение длительно существующих убежищ отражают опыт поисков оптимальных мест обитания и типов убежищ всеми предшествующими поколениями. Использование убежищ как пространственных ориентиров молодыми расселяющимися особями повышает их выживание, упрощая задачу поисков и сокращая расход их времени и сил."
В свою очередь последующие поколения животных так же вносят вклад в поддержание сигнального поля. Они обновляют "долгоживущие сигналы" - наиболее стабильные элементы, оставляя в пространстве биогеоценоза следы своей жизнедеятельности. Благодаря перманентному процессу обновления стабильных элементов, сохраняется образ использования территории предыдущими поколениями (образ пространственной структуры популяций).
Существенно, что неограниченно долгое существование стабильных элементов сигнального поля сопоставимо по длительности с существованием самой экологической системы. Каждая популяция млекопитающих наследует не только видовой генотип, но и запахово-визуальный образ территории. Точно так же биоценоз наследует не только биомассу и видовое разнообразие, но и информационное поле, оставляемое рядом поколений образующих его популяций.
Принципиально важным шагом в развитии концепции сигнального поля стало введение понятия "матрица стабильных элементов". Наи-
более детально этот фундаментальный аспект проблемы разработан Н.П. Наумовым совместно с его учениками (Наумов и др., 1981) на примере медновского песца (Alopex lagopus semenovi). В этой большой работе, используя результаты конкретных наблюдений, впервые удалось подтвердить, что сигнальная информация заключена не только в отдельных элементах сигнального поля, но и в характере их распределения. И что «менее стабильные элементы "привязываются" к более стабильным», стабильные элементы являются "постоянной матрицей, на которую накладываются сменяющиеся системы нестабильных элементов" (Наумов и др., 1981, с. 45). В поселении песца функцию стабильных элементов выполняют норы, тропы, сигнальные кочки, наблюдательные лёжки, временные убежища. Нестабильными элементами могут быть, например, поеди или фекалии песцов, сосредоточенные у стабильных элементов.
Позже наличие системы стабильных и нестабильных элементов было показано на уникальной структуре сигнального поля бобра (Castor fiber) в заповеднике "Рдейский" (Завьялов, 2009). К стабильным элементам относятся, в частности, легко выделяющиеся участки в поселениях бобров с интенсивной многолетней маркировкой.
Понятие "матрица стабильных элементов" очень точно характеризует роль сигнального поля в организации использования популяциями млекопитающих пространства биогеоценоза со всем разнообразием его ресурсов, так как именно стабильные элементы управляют устойчивой траекторией использования животными территории.
Матрица стабильных и комплекс нестабильных элементов, по сути, представляют собой постоянно или временно действующие "очаги стимуляции" в поле восприятия животного, канализирующие его активность. Справедливости ради надо заметить, что этологи давно обратили внимание на влияние очагов стимуляции на использование животными пространства (Kohler, 1929; Hediger, 1961 - цит. по: Наумов и др., 1981).
Другое понятие, проливающее свет на значение сигнального поля для млекопитающих, это "информационные пункты" (Наумов и др., 1981) - участки территории, которые могут быть не актуальны в данный период жизненного цикла видов, но содержат в себе следы жизнедеятельности конспецификов. Например, старые норы и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.