ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 6, с. 715-724
УДК 598.842.3:591.5(470.22)
БИОЛОГИЯ ЗЕЛЕНОЙ ПЕНОЧКИ, PHYLLOSCOPUS TROCHYLOIDES (PASSERIFORMES, SYLVIDAE), В КАРЕЛИИ
© 2004 г. Н. В. Лапшин
Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск 185610
e-mail: lapshin @krc.karelia.ru Поступила в редакцию 25.02.2003 г.
Основной гнездовой ареал зеленой пеночки - Азия и Восточная Европа. В странах Центральной и Западной Европы гнездится очень редко. Более или менее регулярно выводит птенцов в южной части Финляндии и в Швеции на островах Ботнического залива (Готланд и Эланд). В пределах бывшей Олонецкой губернии вид известен с 70-х гг. XIX в., но первое гнездо найдено нами только в 1974 г. С тех пор отмечается как регулярно гнездящийся. Плотность населения вида варьирует от 0.7 до 40 пар/км2. В южную Карелию весной прилетает в среднем 21 мая, массовое появление - в первой декаде июня. Гнезда устраивают на участках, захламленных ветровалом, часто сильно увлажненных. Высота расположения гнезд на местности варьирует от 0 до 180 см выше поверхности почвы. Период откладки яиц растянут с 30 мая по 12 июля, но в большинстве случаев размножение началось в 1-й половине июня. Число яиц в завершенной кладке 4-7. Величина выводка варьирует от 0 до 7 птенцов, 12.4% гнезд гибнет полностью. Величина кладки и выводка к концу сезона гнездования достоверно уменьшается. Выживаемость потомства на всех стадиях гнездового периода у зеленой пеночки выше по сравнению родственными ей видами и составляет в целом за гнездовой сезон 83.4 ± 1.4% (n = 124). Основная причина "отхода" в гнездовой период - воздействие хищников. На Северо-западе России у зеленых пеночек постювенальная линька отсутствует, а послебрачная -частичная. Более половины взрослых птиц начинали линять уже во время выкармливания птенцов в гнезде. После распадения выводков в I-II декадах августа все молодые и взрослые особи покидают район гнездования.
Основной гнездовой ареал зеленой пеночки, Phylloscopus trochiloides (Sund. 1837), - Азия и Восточная Европа. В странах Центральной и Западной Европы (Польше, Латвии, Литве, Эстонии, Германии) вид гнездится очень редко. Более или менее регулярно выводит птенцов в южной части Финляндии (Tiainen, 1991), где гнездование установлено вплоть до г. Оулу (65° с.ш.) и Кууса-мо (66° с.ш.). В Швеции иногда размножается на островах Готланд и Эланд. В пределах Северо-запада России - гнездящийся, местами довольно обычный, перелетный вид. Наиболее северные встречи поющих самцов в пределах Карелии зафиксированы в Пудожском, Муезерском, Беломорском и Лоухском р-нах. Сазонов (1995, 1997) отметил их в окрестностях пос. Тикша (64°10' с.ш.) и на оз. Каменное (64°30' с.ш.). По наблюдениям Зимина (устное сообщение) в конце июня - начале июля 1997 и 1998 гг. поющие самцы были довольно обычными в окрестностях оз. Паанаярви (66°25' с.ш.). В июле 2001 г. я слышал песню и сигнал тревоги зеленой пеночки на о-ве Большой Жужмуй в Белом море (64°00' с.ш.). Признаков гнездования нигде не наблюдали. На севере Пудожского р-на, по имеющимся наблюдениям, в целом редка, лишь в отдельные годы становится обычной (Сазонов и др., 2001). В настоящее вре-
мя поющие самцы учтены практически во всех районах Карелии, но регулярное гнездование вида имеет место только на юге республики. В Мурманской области (Кандалакшский заповедник) поющие самцы встречаются с конца 70-х гг. (Ко-ханов, 1987).
В биологии зеленой пеночки, прежде всего в Восточной Европе, несмотря на столетие заселения ею этой части ареала, еще много неизвестного, требующего дальнейших исследований. В северо-западной части ареала, где распространение и численность вида претерпевают большие годовые вариации, сведения о нем весьма фрагментарны и, чаще всего, ограничиваются регистрацией дат прилета и встречами поющих самцов. Цель настоящей работы - изучение биологии зеленой пеночки в периферийной северо-западной части ареала.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран в 1974-1977 гг. в юго-западном Прионежье (Прионежский р-н Карелии, 61°30' с.ш. 34°53' в.д.), в 1979-2001 гг. в восточном Приладожье (Олонецкий р-н, стационар "Маячи-но", 60°46' с.ш. 32°48' в.д.). Дополнительно использованы материалы, полученные при отловах
птиц ловушками "рыбачинского" типа в юго-восточном Приладожье (Лодейнопольский р-н Ленинградской обл., Ладожская орнитологическая станция, 60°41' с.ш. 32°58' в.д.), а также сведения о нескольких гнездах, найденных там в 1978 г.
Среди разнообразных методических приемов, использованных при сборе полевого материала, основное внимание уделялось отлову, прижизненному обследованию птиц и их индивидуальному мечению алюминиевыми и цветными пластиковыми кольцами. В дальнейшем следили за маркированными особями, картировали гнездовые участки, искали гнезда и выводки на пробной площади (25 га) и в окрестностях радиусом до двух километров и наблюдали за их судьбой. Отлов взрослых птиц производился у гнезд автоматическими ловушками ("бойками") в период выкармливания птенцов. Самцов в мае - июне отлавливали также с помощью "звуковой ловушки"
- паутинной сетью, установленной непосредственно перед магнитофоном, через который воспроизводилась видовая песня или звуки беспокойства (Лапшин, 1991). Прижизненная обработка отловленных птиц осуществлялась по принятым в России методикам (Гагинская, Рымкевич, 1973; Виноградова и др., 1976), с использованием ряда критериев определения пола и возраста, рекомендованных Свенссоном (Буешвоп, 1975). Пол отловленных птиц в брачный период определялся по наличию наседного пятна у самок и форме клоакального выступа у самцов, а в другое время
- по соотношению длины крыла и хвоста, критерии для которого получены с помощью дискри-минантного анализа (Лапшин, 1998). Все особи с длиной крыла <59 мм являются самками, а с длиной крыла >62 мм - самцами. В зоне перекрытия признака (длина крыла 60.0-61.5 мм) для самцов характерны следующие соотношения: крыло 60.0 -хвост >46.4 мм, крыло 60.5 - хвост >44.9 мм, крыло 61.0 - хвост >43.4 мм, крыло 61.5 - хвост >41.9 мм. Всего обследовано 149 гнезд. Даты начала размножения определены у 134 самок. Величина кладки и выводка установлена в 130 случаях. Выживаемость и причины гибели потомства в гнездовой период выяснены на 124 гнездах. Исследовано и индивидуально помечено более 200 взрослых птиц, 620 птенцов и 67 сеголеток. Объем других анализируемых материалов приведен в таблицах и на рисунках.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ История заселения Северо-западной Европы
Северо-западную Европу вид заселял в несколько этапов. Этот вопрос ранее освещался Мальчевским и Пукинским (1983), а позднее Ти-айненом (Т1атеп, 1991). По их мнению, заселение происходило "путем нарастающих инвазий". Пер-
вый большой налет в Северо-западную Европу, в частности в Псковскую, Ленинградскую области и в Прибалтику, отмечался в конце 20-х и в 30-40-х гг. XX в., хотя экспансия в Восточную Европу началась еще в самом начале этого столетия (Зарудный, 1910; Станчинский, 1910; Вилкс, 1953; Виксне, 1963; Лиллелехт, 1963; ЫейкаШо, 1958; П11е1еМ, 1963; Ы1ке1вааг, 1963; Уегошап, 1963; Ко-вк1ш1ев, 1979). В Подмосковье в 1906 г. Огнев (1911) нашел первое гнездо зеленой пеночки в окрестностях дер. Сысоево близ Звенигорода. В 1936 г. Благосклонов (1967) примерно там же (Звенигородская биологическая станция МГУ) отметил зеленую пеночку как гнездящийся вид. Она была в то время еще редка, но к началу 60-х гг. стала обычной и даже многочисленной. По данным того же автора, в 1962-1963 гг. численность зеленых пеночек была выше, чем тень-ковок, РНуИозсорт соНуЪка (У1еШ. 1817), и уже приближалась к численности трещоток, РН. з1Ы1а-ггх (БееИв1. 1793), и весничек, РН. ггосНйш (Ь. 1758). В тот же период в Подмосковье были найдены и описаны 7 жилых гнезд, за которыми проведены подробные наблюдения. В 1995-1999 гг. на Звенигородской биостанции МГУ, по результатам точечных учетов выполненных Горецкой (2001), зеленая пеночка была сопоставима по численности с другими видами гнездящихся там пеночек -теньковкой, весничкой и трещоткой: было отмечено до 4.7-9.5 поющих самцов/км2.
Впервые в пределах бывшей Олонецкой губернии зеленых пеночек наблюдали в 1871 г. (Поляков, 1873; цит. по: Мальчевский, Пукинский, 1983) в окрестностях оз. Лача (ныне Архангельская обл.). Первая встреча поющего самца на территории нынешней Карелии (северное Приладожье) датируется 1928 г. (Т1атеп, 1991). Позднее, в 1941-1944 гг., во время войны финские орнитологи наблюдали значительное количество птиц как в Приладожье, так и севернее вплоть до пос. Ги-молы (63° с.ш.). В 30-40-х гг. были найдены первые гнезда вида в Ленинградской обл.: два на Карельском перешейке в районе Зеленогорска и два в Колтушах под Ленинградом (Промптов, 1949; БиошаЫпеп, 1936). Интенсивная инвазия на Северо-запад происходила также в 50-60-х гг. XX столетия. В 1967 г. поющих самцов наблюдали на Карельском перешейке близ станции Кузнечное и на прилегающих островах Ладожского оз. (устное сообщение Г.А. Носкова). С начала 70-х гг. в южной Карелии вновь отметили увеличение численности вида. Наконец, в 1974 г. в Прионежском р-не Карелии нами найдено первое жилое гнездо.
Экспансию зеленой пеночки в западном и северо-западном направлении объясняют пролонгацией миграции вследствие метеоусловий (УаН-ка^ав, 1951). Вероман (Уегошап, 1963) отмечает,
что в Эстонии поющих самцов чаше слышали в годы, когда среднемесячная температура мая была выше обычного и господствовали континентальные воздушные массы с затяжными восточными и юго-восточными ветрами. Для средней Финляндии и Швеции (ЬипёЪег§ й а1., 1954; ТИоНп, 1978; иккопеп, 1981; Иеё§геп, 1982; цит. по Т1ат-еп, 1991) установлена достоверная положительная корреляция между численностью зеленой пеночки и средней температурой в период миграции вида (2-я половина мая-1-я половина июня). Ти-айнен (1991) допускает, что экспансии вида на северо-запад способствовало и изменение структуры леса вследствие прекращения подсечно-огне-вого земледелия и восстановления лесов, имевшее место в Восточной Финляндии и Карелии в конце XIX -
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.