_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 58.009 630*181.351 574.45
БИОМАССА НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА В ЕЛОВЫХ ЛЕСАХ
КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ*
© 2015 г. И. С. Грозовская1, Л. Г. Ханина2, В. Э. Смирнов2, М. В. Бобровский1,
М. С. Романов2, Е. М. Глухова2
1Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН 142290 Пущино, ул. Институтская, 2 2Институт математических проблем биологии РАН 142290 Пущино, ул. Институтская, 4
E-mail: khanika.larisa@gmail.com Поступила в редакцию 24.09.2013 г.
Приведены результаты измерений надземной и подземной биомассы напочвенного покрова (тра-вяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов растительности) старовозрастных еловых и елово-пихтовых лесов Костромской области. Предложен и апробирован новый подход к выделению в напочвенном покрове микрогруппировок видов растений - с учетом принадлежности доминирующих видов к эколого-ценотической группе (ЭЦГ). Проведен сравнительный анализ биомассы микрогруппировок видов, выделенных в процессе натурных исследований, с литературными данными. Сделан вывод о перспективности использования микрогруппировок видов, выделенных по доминирующей ЭЦГ, для моделирования динамики напочвенного покрова в моделях круговорота лесных экосистем.
Биомасса, типы леса, напочвенный покров, эколого-ценотические группы, микрогруппировки, база данных "Биомасса".
Современный этап развития представлений о структурно-функциональной организации лесных экосистем предполагает необходимость учета всех его основных компонентов, в том числе напочвенного покрова, под которым будем понимать травяно-кустарничковый и мохово-ли-шайниковый ярусы лесного растительного сообщества. Напочвенный покров определяет реализацию множества эко системных функций биоты [22, 43], является индикатором лесорастительных условий, регулятором микроклиматических и микробиологических процессов [34], важным компонентом круговорота органического вещества в лесной экосистеме [2, 22, 30, 33, 34]; обладая высокой зольностью, он способствуют повышению активности биологического круговорота веществ [2, 22]. Особенно важен учет напочвенного
* Работа проводилась при поддержке Программы № 30 фундаментальных исследований Президиума РАН "Живая природа: современное состояние и проблемы развития", проект "Экосистемные функции живого напочвенного покрова бореальных лесов Европейской России" подпрограммы "Динамика лесных экосистем".
покрова в современных задачах изучения последствий глобальных процессов изменения климата, увеличения атмосферных азотных выпадений, изучения вопросов сохранения биоразнообразия, проблем устойчивости наземных экосистем к катастрофическим природным и антропогенным нарушениям [16, 22, 25, 37-39]. В связи с перечисленными задачами, особенно актуальными становятся вопросы учета вклада напочвенного покрова при моделировании динамики лесных экосистем. В отличие от древостоя, напочвенный покров включает достаточно большое число видов растений, поэтому для моделирования его динамики необходимо выделение групп видов, сходных по биомассе и химическому составу, потребностям в элементах минерального питания, воде и свете, скорости разложения [24]. Выделение групп напочвенного покрова по биомассе является одной из первых задач в этом ряду.
В научной литературе имеется довольно обширный материал по биомассе живого напочвенного покрова лесных сообществ [3-6, 16, 45]. С целью обобщения существующей в литературе информации по характеристикам биомассы и
ON
Таблица 1. Лесотаксационная характеристика исследованных типов леса
Тип леса Лесничество Квартал Площадь Состав древостоя Возраст * Бонитет Полнота Средние, см Тип почвы**
(участковое по данным лесной
лесничество) (выдел) выдела, га таксации древостоя высота диаметр
ПЕБ Октябрьское Е- 27 Е-32 Подбур и под-
(Веденьевское) 45 (5) 14.1 4Е1С30с2Б Е - 120 Б-95 I 0.6 С-Ос-Б- 27 -27 27 С-34 Ос-32 Б-28 бур оподзолен-ный
Октябрьское Е- 19 Е-26 Подзол,
ПЕР (Луптюгское) 19(16) 5.3 6Е1С2Б10с Е- 135 Б-105 IV 0.6 С-Б-Ос- 20 21 -21 С-26 Б-22 Ос-24 дерново-подзол
ЕЧ Октябрьское Е-95 Б-80 С - 100 Е- 26 Е-28 Подбур
(Веденьевское) 45 (25) 28.5 5Е2Б10с2С I 0.5 Б-Ос- 26 -26 Б-24 Ос-28
С- 26 С-32
ЛЕКРП Кологривское Е- 27 Е-32 Дерново-
(Варзенгское) 88 (3) 149 8Е1Б1Лп Е- 185 II 0.5 Б-Лп- 25 -26 Б-24 Лп-24 подзолистая
ЛЕКРП Кологривское Е- 27 Е - 30 Дерново-
(Варзенгское) 80 (34) 2.4 6Е1П2Б1Лп Е- 185 II 0.6 П-Б-Лп- 26 27 -25 П - 28 Б-28 Лп-26 подзолистая
ЕБМ Межевское 76 (22) 8.7 6Е2С2Б Е-65 I 0.6 Е- 20 Е- 18 Подбур
(Никольское) Подбур
ЕБМ Межевское 76 (20) 3 6Е2С2Б Е - 85 II 0.6 Е- 21 Е- 18
(Никольское) Торфянисто-
ЕВ Межевское 28 (25) 7.6 6Е4Б+С+П+0с Е - 155 III 0.7 Е- 25 Е-28
(Родинское) Б - 95 Б - 25 Б - 22 глеевая
ЕВ Межевское Е- 135 Е- 24 Е-26 Перегнойная
(Родинское) 19 (23) 19 4Е1С5Б+ОС+ ОЛС С-90 ОЛС - 65 III 0.7 С-Б- 25 25 С-28 Б-22
ЕВ Межевское 19 (35) 19 5Е5Б+С+ОС+ ОЛС Е-65 I 0.7 Е- 18 Е- 16 Дерново-подзо-
(Родинское) листая
"l О
OJ
О Ю
О «
> ¡Я
ы ►■о
" Оценено по лесотаксацнонным данным на время проведения исследования. 6 Оценено по почвенным разрезам.
Примечание. Тип леса: ПЕБ - пихто-ельник бореально-мелкотравно-чернично-крупнопапоротниковый; ПЕР - пихто-ельник разнотравный; ЕЧ - ельник черничный; ЛЕКРП - липо-ельник крупнопапоротниковый; ЕБМ - ельник бореально-мелкотравный; ЕВ - ельник высокотравный.
продуктивности лесного напочвенного покрова нами разработана база данных "Биомасса" [35]. В базу включены данные из 79 литературных источников 1962-2012 гг., содержащих в основном информацию по наиболее распространенным типам леса - ельникам черничным, кисличным, зеленомошным, долгомошным. Крайне скудно в литературе представлены данные по биомассе напочвенного покрова редко встречающихся, но важных в сукцессионном и продукционном отношении высокотравных и крупнопапоротниковых темнохвойных лесов, а также данные по подземной биомассе высокотравных видов растений. Эти обстоятельства определили цель нашего исследования, которая состояла в сборе дополнительного полевого материала по биомассе видов напочвенного покрова в высокотравных и крупнопапоротниковых темнохвойных лесах, в проведении анализа собранного материала с учетом микрогруппировок напочвенного покрова и сравнительного анализа собранных полевых и литературных данных.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
В качестве объектов исследования выбраны еловые и пихто-еловые леса северо-востока Костромской области. Согласно схеме лесораститель-ного районирования А.В. Письмерова [27] исследованные участки входят в район пихто-еловых лесов южных отрогов Северных Увалов, для которых характерно участие в древесном ярусе Abies sibirica и Tilia cordata. Сбор данных проводили в 2011-2012 гг. в трех административных районах Костромской области: Кологривском, Межевском, Октябрьском. Исследованы шесть типов леса (табл. 1): 1) пихто-ельник бореально-мелкотравно-чернично-крупнопапоротниковый (ПЕБ); 2) пихто-ельник разнотравный (ПЕР); 3) ельник черничный (ЕЧ); 4) липо-ельник крупнопапоротниковый (ЛЕКРП); 5) ельник бореально-мелкотравный (ЕБМ); 6) ельник высокотравный (ЕВ) [12, 13].
Материал по биомассе напочвенного покрова собирали в середине - конце июля, в период
Таблица 2. Доминанты типов микрогруппировок
наибольшего накопления массы растениями. Для сбора полевого материала в первых трех типах леса закладывали по одной учетной площади, в трех последних типах леса - по три учетные площади размером 40*40 м. В напочвенном покрове каждой учетной площади выделяли микрогруппировки по доминирующим видам сосудистых растений и по сходству видового состава. На учетных площадях оценивали проективное покрытие выделенных типов микрогруппировок. В каждом типе микрогруппировки закладывали не менее трех площадок 25*25 см, для которых составляли списки видов сосудистых растений и мохообразных с учетом их участия в баллах по шкале Браун-Бланке. Названия видов сосудистых растений даны по сводке С.К. Черепанова [36]; мохообразные определяли до рода. Площадки закладывали в межкроновых и подкроновых пространствах с относительно выровненным микрорельефом. На площадках срезали надземную часть сосудистых растений с разделением на виды; для мохообразных видовой состав не описывали; затем выкапывали почвенный монолит размером 25*25 см на глубину корнеобитаемого слоя (20-25 см) с последующим разделением подземных частей сосудистых растений по видовой принадлежности [1]. Растения сушили в полевых условиях до воздушно-сухого состояния, далее в лабораторных условиях образцы высушивали в сушильном шкафу до абсолютно сухого состояния и взвешивали на электронных весах с пределом взвешивания 600 г, дискретностью 0.01 г.
При анализе для каждой площадки 25*25 см рассчитывали суммарную надземную, подземную и общую биомассу растений, которую переводили в граммы на квадратный метр (г м-2). Площадки группировали по доминирующим видам сосудистых растений, по типам микрогруппировок; тип определяли по принадлежности доминирующих в микрогруппировке видов растений к одной или нескольким эколого-ценотическим группам (ЭЦГ) (табл. 2). Особенно ярко доминирование разных
Тип микрогруппировок Виды-доминанты
Бореально-мелкотравная (Br) Бореально-неморальная (BN) Бореально-кустарничковая (Vm) Крупнопапоротниковая (Lf) Высокотравная (TH) Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Phegopteris connecti-lis, Gymnocarpium dryopteris Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Stellaria holostea, Pulmonaria obscura Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Linnaea borealis Dryopteris dilatata Aconitum septentrionale, Athyrium filix-femina, Cirsium olera-ceum, Diplazium sibiricum, Filipendula ulmaria
Таблица 3. Число площадок, заложенных по надземной/подземной биомассе в разных типах микрогруппировок, по типам леса
Тип микрогруппировок Тип леса
ПЕБ ПЕР ЕЧ ЛЕКРП ЕБМ ЕВ
Br с доминированием Oxalis aceto- 2/0 5/3 3/2 6/6 15/15 -
sella
Br с доминированием Maianthe- 2/2 - 3/2 6/6 6/6 -
mum bifolium
Br с доминированием Gymnocar- 2/1 - 3/1 9/9 3
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.